big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Независимое наследование разных пар генов

В первых опытах Г. Мендель изучил наследование пары признаков, что в дальнейшем было обозначено как моногибридное наследование. Установив закон расщепления для отдельных пар признаков, Мендель ставит вопрос: а как будет действовать этот закон, если в наследование будет вовлечено сразу несколько пар признаков? Вполне понятно, что от ответа на этот

Независимое распределение двух пар признаков у гороха

вопрос зависит понимание самых основных черт в характеристике дискретной наследственности.

Два основных опыта были поставлены Г. Менделем для анализа вопроса. В первом опыте скрещивались растения, различающиеся двумя признаками (дигибридное скрещивание, по современной терминологии), во втором — по трем признакам (тригибридное скрещивание).

В первом опыте растения с круглыми зернами (А) и желтыми семядолями (В) скрещивались с растениями, имевшими морщинистые семена (а) и зеленые семядоли (b):

Семена гибрида были круглые и желтые — проявились доминантные свойства этих двух признаков. При самоопылении 15 гибридных растений было получено 556 семян. Эти семена были представлены четырьмя классами (рис. 5):

Независимое наследование по двум парам признаков у дрозофилы

Путём самоопыления были выяснены генотипы всех полученных растений (кроме 11 не взошедших семян и 3 погибших растений). Среди круглых жёлтых скрывались четыре генотипа (ААВВ, AaBb, AABb AaBB), среди жёлтых морщинистых – два генотипа (aaBB, aaBb), среди зелёных круглых также два генотипа (Aabb, AAbb) и, наконец, среди зелёных морщинистых все были гомозиготными (aabb). Всего было найдено 9 генотипов, формула расщепления, по Менделю, который гомозиготы обозначает одной буквой, а гетерозиготы двумя, имеет такой вид:

AB+Ab+aB+ab+ABb+AaB+Aab+aBb+AaBb

Пример наследования двух пар признаков у тыкв, иллюстрирующий закон независимого распределения Менделя

Г. Мендель абстрагирует формулу дигибридного расщепления по генотипам из статистически колеблющихся числовых материалов своих опытов, а затем разгадывает его сущность. Он говорит, что эта формула сложного расщепления представляет собой комбинационный ряд из двух моногибридных расщеплений:

А + 2Аа + а

В + 2Вb + b

Идея Менделя о широком значении явлений независимого наследования разных пар аллелей в XX в. получила полное подтверждение. На рисунке 6 представлено дигибридное расщепление у дрозофилы по признакам бескрылости и черной окраски тела. Мы видим, что во втором поколении среди каждых 16 особей 9 серых крылатых (АВ); 3 черных крылатых (аВ); 3 серых бескрылых b) и 1 черная бескрылая (ab).

Рисунок 7 иллюстрирует наследование двух пар признаков у тыкв: окраска — белая, желтая; форма — плоская, круглая. В первом поколении проявляется доминантность белой окраски (А) и плоской формы (В). Во втором поколении на каждые 16 тыкв 9 оказываются белыми плоскими (АВ); 3 - белыми

Независимое наследование двух признаков у львиного зева при наличии доминантности в одной паре и промежуточного проявления в другой

круглыми (Ab); 3 —желтыми плоскими (аВ) и 1 — желтой круглой (ab).

Картина расщепления становится более насыщенной в случае промежуточного проявления, когда гетерозиготы отличаются по фенотипу от гомозигот. На рисунке 8 представлено расщепление по двум парам аллелей у львиного зева: по форме цветка — нормальная, пелорическая; по окраске — красная, белая. По признакам первого поколения мы видим, что нормальная форма цветка — доминантная (N), в то же время окраска гибридов имеет промежуточный характер. Во втором поколении наступает сложное расщепление по фенотипу, так как все формы Rr (розовые) отличаются от гомозигот RR (красные) и rr (белые).

Открыв картину независимого наследования пар аллелей, Мендель развил ее в общую закономерность. Он провел скрещивание растений, отличающихся по трем признакам (тригибридное скрещивание). Одно растение имело доминантные признаки (ABC) — семена круглые, семядоли желтые, цветки красные. Второе (abc) — соответственно морщинистые, зеленые, белые.

После получения гибридов (АаВbСс), в которых свойства доминирования полностью проявились, от 24 таких растений было получено 639 потомков. Все они были подвергнуты с помощью самоопыления генетическому анализу. Мендель пишет, что проведение этих опытов потребовало наибольшего количества труда и времени. Генетический анализ показал, что в условиях тригибридного скрещивания расщепление в первом поколении гибридов привело к появлению 27 категорий генотипически различающихся растений. Сведя все цифры к их простым отношениям, раскрыв количественные законы тригибридного расщепления, Г. Мендель приходит к следующей формуле:

Сущность этого сложного генотипического расщепления Мендель видит в комбинации трех отдельных моногибридных расщеплений:

Вывод Менделя из этих опытов, исполненных поразительной внутренней логики, очевиден: закон расщепления действует для каждой пары признаков независимо.

Вполне понятно, что в основе сложного тригибридного скрещивания лежит сочетание восьми типов гамет гибридов. Так, гибрид АаВbСс при независимом расхождении каждой из пар аллелей по законам теории вероятности должен дать следующие восемь типов гамет:

Сочетание восьми типов гамет мужских клеток с теми же типами женских даст 64 возможные комбинации аллелей в потомках. При условии доминантности мы получаем следующее расщепление по фенотипу:

Раскрыв расщепление по генотипу, мы можем предсказать наследование признаков в потомстве от каждой особи соответствующего генотипа (табл. 4).

Тригибридное расщепление является первой ступенью сложных полигибридных примеров наследования. Исходя из закона независимого наследования, Мендель дал обобщенные формулы расщепления (табл. 5).

 

---Источник---

Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.