В первых опытах Г. Мендель изучил наследование пары признаков, что в дальнейшем было обозначено как моногибридное наследование. Установив закон расщепления для отдельных пар признаков, Мендель ставит вопрос: а как будет действовать этот закон, если в наследование будет вовлечено сразу несколько пар признаков? Вполне понятно, что от ответа на этот
вопрос зависит понимание самых основных черт в характеристике дискретной наследственности.
Два основных опыта были поставлены Г. Менделем для анализа вопроса. В первом опыте скрещивались растения, различающиеся двумя признаками (дигибридное скрещивание, по современной терминологии), во втором — по трем признакам (тригибридное скрещивание).
В первом опыте растения с круглыми зернами (А) и желтыми семядолями (В) скрещивались с растениями, имевшими морщинистые семена (а) и зеленые семядоли (b):
Семена гибрида были круглые и желтые — проявились доминантные свойства этих двух признаков. При самоопылении 15 гибридных растений было получено 556 семян. Эти семена были представлены четырьмя классами (рис. 5):
Путём самоопыления были выяснены генотипы всех полученных растений (кроме 11 не взошедших семян и 3 погибших растений). Среди круглых жёлтых скрывались четыре генотипа (ААВВ, AaBb, AABb AaBB), среди жёлтых морщинистых – два генотипа (aaBB, aaBb), среди зелёных круглых также два генотипа (Aabb, AAbb) и, наконец, среди зелёных морщинистых все были гомозиготными (aabb). Всего было найдено 9 генотипов, формула расщепления, по Менделю, который гомозиготы обозначает одной буквой, а гетерозиготы двумя, имеет такой вид:
AB+Ab+aB+ab+ABb+AaB+Aab+aBb+AaBb
Г. Мендель абстрагирует формулу дигибридного расщепления по генотипам из статистически колеблющихся числовых материалов своих опытов, а затем разгадывает его сущность. Он говорит, что эта формула сложного расщепления представляет собой комбинационный ряд из двух моногибридных расщеплений:
А + 2Аа + а
В + 2Вb + b
Идея Менделя о широком значении явлений независимого наследования разных пар аллелей в XX в. получила полное подтверждение. На рисунке 6 представлено дигибридное расщепление у дрозофилы по признакам бескрылости и черной окраски тела. Мы видим, что во втором поколении среди каждых 16 особей 9 серых крылатых (АВ); 3 черных крылатых (аВ); 3 серых бескрылых (Аb) и 1 черная бескрылая (ab).
Рисунок 7 иллюстрирует наследование двух пар признаков у тыкв: окраска — белая, желтая; форма — плоская, круглая. В первом поколении проявляется доминантность белой окраски (А) и плоской формы (В). Во втором поколении на каждые 16 тыкв 9 оказываются белыми плоскими (АВ); 3 — белыми
круглыми (Ab); 3 —желтыми плоскими (аВ) и 1 — желтой круглой (ab).
Картина расщепления становится более насыщенной в случае промежуточного проявления, когда гетерозиготы отличаются по фенотипу от гомозигот. На рисунке 8 представлено расщепление по двум парам аллелей у львиного зева: по форме цветка — нормальная, пелорическая; по окраске — красная, белая. По признакам первого поколения мы видим, что нормальная форма цветка — доминантная (N), в то же время окраска гибридов имеет промежуточный характер. Во втором поколении наступает сложное расщепление по фенотипу, так как все формы Rr (розовые) отличаются от гомозигот RR (красные) и rr (белые).
Открыв картину независимого наследования пар аллелей, Мендель развил ее в общую закономерность. Он провел скрещивание растений, отличающихся по трем признакам (тригибридное скрещивание). Одно растение имело доминантные признаки (ABC) — семена круглые, семядоли желтые, цветки красные. Второе (abc) — соответственно морщинистые, зеленые, белые.
После получения гибридов (АаВbСс), в которых свойства доминирования полностью проявились, от 24 таких растений было получено 639 потомков. Все они были подвергнуты с помощью самоопыления генетическому анализу. Мендель пишет, что проведение этих опытов потребовало наибольшего количества труда и времени. Генетический анализ показал, что в условиях тригибридного скрещивания расщепление в первом поколении гибридов привело к появлению 27 категорий генотипически различающихся растений. Сведя все цифры к их простым отношениям, раскрыв количественные законы тригибридного расщепления, Г. Мендель приходит к следующей формуле:
Сущность этого сложного генотипического расщепления Мендель видит в комбинации трех отдельных моногибридных расщеплений:
Вывод Менделя из этих опытов, исполненных поразительной внутренней логики, очевиден: закон расщепления действует для каждой пары признаков независимо.
Вполне понятно, что в основе сложного тригибридного скрещивания лежит сочетание восьми типов гамет гибридов. Так, гибрид АаВbСс при независимом расхождении каждой из пар аллелей по законам теории вероятности должен дать следующие восемь типов гамет:
Сочетание восьми типов гамет мужских клеток с теми же типами женских даст 64 возможные комбинации аллелей в потомках. При условии доминантности мы получаем следующее расщепление по фенотипу:
Раскрыв расщепление по генотипу, мы можем предсказать наследование признаков в потомстве от каждой особи соответствующего генотипа (табл. 4).
Тригибридное расщепление является первой ступенью сложных полигибридных примеров наследования. Исходя из закона независимого наследования, Мендель дал обобщенные формулы расщепления (табл. 5).
—Источник—
Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
