big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Аллелизм

Явление множественного аллелизма представляет собой один из главных феноменов в процессе изменчивости генов, оно показывает форму и характер мутаций каждого из генов. Многообразие состояний генов в сумме составляет серию аллелей, эти разные состояния могут быть обозначены а1, а2, а3, ..., ап. Серии аллелей в громадной степени увеличивают изменчивость организмов, так как вместо разнообразия, создаваемого расщеплением по паре аллелей, в спектр изменчивости вступает все разнообразие, обусловливаемое каждой из серии аллелей. В качестве примеров закономерностей изменчивости и наследственности, связанных с наличием серии аллелей, укажем на серию аллелей окраски у кролика и групп крови у человека.

Давно было известно, что у кролика альбинизм (белая окраска шерсти и красные глаза) является простым рецессивом по отношению к полностью окрашенной форме. Расщепление гетерозигот (Аа х Аа) дает в потомстве 75% окрашенных кроликов и 25% альбиносов. Однако известна

наследственная форма неполного альбинизма в виде гималайских кроликов. Эти кролики имеют красные глаза и белую шкурку, на которой, однако, все крайние точки (ноги, хвост, уши и кончик носа) имеют черную или темно-коричневую окраску. При скрещивании нормальных кроликов с гималайскими (CC х chch) получаем гибриды Cch, скрещивание которых между собой (Cch х Cch) дает в потомстве 75% окрашенных и 25% гималайских. Таким образом, и полный альбинизм, и гималайская форма — оба эти признака являются аллелями к нормальной форме. Из этого следует, что друг по отношению к другу они также являются аллелями. Этот вывод подтверждается опытом. Скрещивание альбиносов с гималайскими дает гибриды (chca), которые проявляют признаки гималайской формы. Таким образом, аллель ch, будучи рецессивом по отношению к нормальной форме, оказывается доминантом по отношению к полному альбинизму (рис. 70). Так как каждый из аллелей представляет собой изменение

Три аллеля окраски кроликов

одного и того же гена (локуса в хромосоме), вполне понятно, что только два разных аллеля могут иметься у одного (диплоидного) организма.

Серия аллелей окраски у кролика состоит из целого их ряда, причем наряду с доминированием одних аллелей над другими в ряде случаев гетерозиготы имеют промежуточный характер. Гетерозиготы, содержащие разные аллели, носят название компаундов.

Так, в указанной серии, кроме гена дикой окраски кролика (С), имеется также аллель окраски кролика шиншилла (cch). Когда шиншилла скрещивается с альбиносом (cc х cchcch), все первое поколение оказывается промежуточным — светлой шиншиллой (cchc). Гибридизация таких животных дает 1 шиншиллу (cchcch); 2 светлые шиншиллы (ccch) и 1 альбиноса (ее).

Серия этих четырех аллелей дает животных следующих пяти фенотипов:

Аналогичные серии аллелей основного гена окраски С известны у многих млекопитающих — мыши, крысы, морской свинки, кошки и у других. У кошки среди аллелей этого гена находится и окраска сиамских кошек, столь высоко ценимая любителями. Мутация альбинизма (С→с) известна у всех млекопитающих. Серии множественных аллелей получены для десятков локусов у дрозофилы. Среди них широко известна серия аллелей гена красной (дикой) окраски глаз у взрослых особей (ген W). Мутации этого локуса дают много разных аллелей, каждому из которых свойственно свое фенотипическое проявление (табл. 8).

Целый ряд очень интересных серий аллелей генов групп крови и других особенностей открыты для человека. Для растений большой интерес имеют аллели самостерильности и несовместимости.

Как известно, большинство высших растений и много низших животных являются гермафродитами. Так, они производят вполне нормальные функционирующие яйцеклетки и спермин. У многих форм нормально идет самооплодотворение (самоопыление). Однако у целого ряда форм выработались специальные генетические механизмы, не допускающие самооплодотворения и вызывающие несовместимость. Так, например, у Табаков (Nicotiana) оба эти свойства зависят от большой серии аллелей в гене S, они обозначены как аллели S1, S2, S3, ..., Sn. Растения могут обладать парой аллелей — SlS2, S2S3, S1S3 и т.д. Было обнаружено, что если пыльцевое зерно несет тот же аллель, которым обладает пестик, то пыльца или совсем не прорастает, или ее рост идет очень медленно. Вполне понятно, что в этих условиях самоопыление невозможно, ибо пыльца и рыльца принадлежат одному и тому же растению и несут одни и те же аллели. Скрещивание растений с одинаковыми аллелями также не дает результатов. Гомологичность аллелей пыльцы и пестика приводит к несовместимости скрещиваемых растений.

Если же скрещиваются растения, не содержащие гомологичных аллелей, например SlS2 х S3S4, то пыльцевые зерна прорастают быстро и развивают нормальные пыльцевые трубки. Совместимость и несовместимость аллелей в процессах оплодотворения особенно ярко проявляется в тех случаях, когда растения имеют по одному гомологичному аллелю, например в случае скрещивания SlS2 х S2S3. В этом случае половина пыльцы — S2 не может расти на пестиках S2S3, а другая половина пыльцы — S1 нормально прорастает на пестике. В таблице 9 дано соотношение генотипов пыльцы, яйцеклеток и полученного потомства при разных генотипах рыльца материнского растения.

Картина взаимоотношений аллелей S у Табаков реально значительно более сложная, сейчас у этих растений известно 15 аллелей самостерильности.

Все это показывает, в чем состоят генетические основы так называемой самостерильности, несовместимости и интерфертильности. Вполне понятно, что при свободном скрещивании самостерильность и несовместимость будут наблюдаться тем реже, чем больше аллелей гена S имеется в популяции. Так, у энотеры при анализе сравнительно небольшого материала известно около 40 аллелей 5, у красного клевера обнаружено более 200 аллелей S, в этом случае в популяции практически все растения интерфертильны.

У плодовых также известны аллели гена S. Их наличием объясняются неудачи при закладках плодовых садов, когда некоторые сорта несовместимы, т. е. когда они полностью неспособны опылять друг друга. В это же время благодаря тем же аллелям самоопыления также не происходит.

Эволюционная система самостерильности возникла для предотвращения самоопыления однодомных растений, она послужила широкому развитию перекрестного опыления у многих растений. Самостерильность представляет собой генетическую систему, отвечающую за перекрестное опыление у растений, она обеспечивает у однодомных растений тот же результат, что у животных достигается с помощью раздельнополости. Благодаря аллелям 5 виды растений — гермафродиты оказываются самостерильными и вынуждены переходить на перекрестное опыление.

По данным Брубейкера и Эмери, несовместимость установлена для 10 000 видов покрытосеменных. Кроме того, действие аллелей 5 установлено для голосеменных, папоротников и грибов. Та же генетическая система аллелей самостерильности используется у гермафродитных видов животных, что, в частности, установлено для асцидии (Ciona inthensiales).

Использование генов самостерильности принципиально может обеспечить автоматическое получение нужных гибридов у растений. Люис предложил схему использования четырех линий гомозиготных по различным аллелям гена 5 для получения простых и двойных межлинейных гибридов у самостерильных видов.

Родители S1S1 х S2S2 и S3S3 х S4S 4 дают только простые гибриды SlS2 и S3S 4. Скрещивание этих гибридов дает в потомстве только двойные межлинейные гибриды четырех типов: SlS3; SlS4; S2S 3; S2S4.

Первые шаги в использовании таких генетических систем сделаны в работах по гибридизации капусты, гречихи, турнепса и брюквы.

Аллели, ведущие к появлению ряда характерных для человека групп крови, связаны с особенностями антигенов красных кровяных телец, которые обусловливают появление специфического антитела в сыворотке крови. Наличие групп крови было установлено Шандштейнером, который обнаружил, что в определенных случаях при переносе эритроцитов одного человека в сыворотку другого наблюдается агглютинация этих телец. При переливании крови это явление может повести к смерти. Было установлено наличие в эритроцитах двух антигенов А и В, а в сыворотке — двух агглютинирующих их антител. Популяция человека оказалась разбитой по свойствам крови на четыре группы: группа А (наличие антигена А и антител В), группа В (наличие антигена В и антител А), группа АВ (оба антигена, антител нет) и группа 0 (отсутствие обоих антигенов, наличие обоих антител).

На рисунке 71 представлена реакция всех четырех групп крови на введение сыворотки с антителом В (сыворотка от людей с группой крови А) и на введение сыворотки с антителом А (сыворотка от людей с группой крови В). Мы видим, что эритроциты группы крови АВ агглютинируются в обоих случаях. Эритроциты группы А агглютинируются только сывороткой В. Эритроциты группы В — сывороткой только группы А. Наконец, эритроциты группы О не агглютинируются ни в одном случае.

Детальный анализ хода наследования групп крови у человека показал, что эти четыре группы обусловлены наследованием трех аллелей (IА, IB, i). Группа АВ всегда гетерозиготна, имея генотип IА, IB, группа А состоит из гомозигот IАIА и из гетерозигот IAi; в группе В генотипы могут быть IBIB и IBi, наконец, группа О всегда гомозиготна по рецессивным аллелям ii.

В настоящее время открыто большое количество новых групп крови, их генетика успешно исследуется. Большой интерес вызвало открытие серий аллелей в локусе, связанном с так

Группы крови у человека

называемым резус-фактором. Было обнаружено, что эритроциты некоторых людей агглютинируются сывороткой кролика, иммунизированного кровью обезьян резус (Macacus rhesus). Антиген эритроцитов, вызывающий агглютинацию, был назван «резус-фактором» (Rh). Кровь людей, имеющая этот антиген, называется резус-положительной; имеющие ее люди могут быть гомозиготными по фактору (RhRh) или гетерозиготными (Rhrh). Люди с резус-отрицательной кровью гомозиготны по рецессиву (rhrh). Было установлено, что характер наследования резус-фактора определяет характерную, иногда смертельную анемию плодов или новорожденных, так называемый эритробластоз плода. Такой плод имеет резус-положительную кровь, его мать— резус-отрицательную, а отец — Rh-положительную. Таким образом, эмбрион получает наследственный фактор Rh, обусловливающий развитие соответствующего антигена от отца. Этот резус-антиген плода вызывает в ряде случаев появление резусантитела в крови матери; когда этот антиген накапливается в крови матери в достаточном количестве, он проникает в плод и разрушает его эритроциты.

Показано, что в разных человеческих популяциях имеется разное соотношение различных аллелей резус. В данном случае генетический анализ родословной имеет громадное медицинское значение.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.