big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Цитологические основы наследственности

Митоз характеризует деление всякой клетки с любым составом хромосом, он осуществляет передачу всей полноты генетической информации от клетки к клетке. Мейоз свойствен процессам созревания зародышевых клеток, он осуществляет редукцию числа хромосом. Кроме того, во время мейоза происходит перекрест, ведущий к обмену участками гомологичных хромосом. Относительное положение мейоза в жизненном цикле организмов может быть разным в зависимости от их положения в эволюционной лестнице жизни. Различают три типа мейоза. Первым типом мейоза является зиготический мейоз, характеризующий низшие растения. В этом случае жизнь растения проходит в гаплоидной фазе. Оплодотворение ведет к появлению диплоидной зиготы, в которой сразу же наступает мейоз. Гаплоидные споры, появляющиеся после мейоза, прорастают, образуя гаплоидные организмы, дающие путем митоза гаплоидные гаметы. Таким образом, в этом случае мейоз непосредственно следует за оплодотворением. Диплоидное поколение сведено к существованию одной клетки — зиготы. Второй тип мейоза получил название промежуточного. В этом случае имеется четкая смена гаплоидного и диплоидного поколений. Так, у папоротников наряду с диплоидным растением, дающим в результате мейоза споры, имеется гаплоидное поколение в виде заростка, развивающегося из гаплоидных спор. У покрытосеменных гаплоидное поколение характеризуется зародышевым мешком с пыльцевой трубкой. Для животных характерен третий тип мейоза, получивший название гаметического. В этом случае вся жизнь организмов протекает в диплоидной фазе, мейоз непосредственно предшествует образованию гамет, а гаплоидное поколение сведено к существованию одной клетки — гаметы.

Схема наследования пары аллелей при передаче по поколениям одной пары гомологичных хромосом

Законы наследования хорошо изучены на диплоидных формах высших растений, таких, как горох, кукуруза, пшеница, дурман и т. д., и животных, как, например, кролик, мышь, лошадь, овца, куры и т. д. Во всех этих случаях законы наследования проявляются на основе полового размножения. В потомстве гибридов для анализа этих законов приходится прибегать к статистическим методам.

В процессе оплодотворения встречаются разнообразные по наследственным задаткам гаметы, возникающие, как уже было показано, благодаря механизму мейоза. Закономерный характер процессов мейоза ведет к количественно закономерному появлению разных классов гамет. Поэтому, хотя в процессах оплодотворения, как правило, нет выборочности, результат чисто случайных встреч разных категорий гамет ведет к совершенно закономерным формам наследования.

Разберем элементарный случай наследования пары аллелей на базе знания закономерностей мейоза и оплодотворения. Обозначим аллель, определяющий у пшеницы неустойчивость к стеблевой ржавчине, буквой А, а аллель, дающий устойчивую форму,— буквой а. Так как аллели локализованы в гомологичных участках пары хромосом, между ними нет перекреста. Поэтому расхождение гомологов в мейозе приводит к образованию 50% гамет с аллелем А и 50% гамет с аллелем а. Такие гаметы случайно встречаются при оплодотворении (рис. 22).

Мы видим, что при скрещивании двух гомозигот (АА и аа), т. е. особей, имеющих пару одинаковых аллелей, в первом поколении появляются особи, несущие разные аллели (Аа). Такие организмы называют гетерозиготами. Во многих случаях у гетерозигот проявляется один из признаков, характеризующий действие одного из аллелей. В нашем случае гетерозиготы оказываются неустойчивыми к стеблевой ржавчине. Тот аллель, свойства которого проявляются у гетерозигот, носит название доминантного, а аллель, свойства которого оказываются у гетерозигот в скрытом состоянии, называют рецессивным. Тот факт, что организмы разного наследственного состава в нашем примере, как гомозиготные (АА), так и гетерозиготные (Аа), обладают одинаковыми признаками, привел к возникновению идеи о необходимости делать различие между фенотипом как комплексом тех свойств особи, которые она развивает в данных условиях среды, и генотипом, т. е. совокупностью ее наследственных задатков, многие из которых у нее могут не проявиться, влияя при этом на свойства будущих поколений. Расщепление во втором поколении в отношении 3:1, наблюдаемое при скрещивании особей, различающихся по одному аллелю, было в свое время установлено Г. Менделем. Теперь в свете

Схема наследования двух пар аллелей при передаче по поколениям двух пар гомологичных хромосом

Жизненный цикл нейроспоры, связанный со сменой диплоидной и гаплоидной фаз

детального анализа процессов мейоза и оплодотворения вскрыта физическая основа законов дискретной наследственности в виде хода передачи по поколениям хромосом и отдельных генов.

Нетрудно доказать, что закон независимого наследования двух пар аллелей, также установленный Менделем, физически осуществляется на основе независимой комбинаторики гомологов из двух пар хромосом (рис. 23).

Когда мы обращаемся к организмам с зиготической редукцией, то законы наследования проявляются с кристальной как биологической, так и математической ясностью. В частности, это относится к низшим грибам, например к сумчатому грибу нейроспоре, которая за последние три десятилетия стала классическим объектом для такого рода исследований. Ядро нейроспоры в гаплоидном состоянии содержит 7, а в диплоидном —14 хромосом (7 пар).

На рисунке 24 изображен жизненный цикл нейроспоры, связанный со сменой гаплоидной и диплоидной фаз. Тело гриба (его мицелий) не подразделено на клетки и состоит из отдельных гиф, содержащих много ядер. Однако все эти ядра гаплоидны, они содержат по 7 хромосом и размножаются в мицелии путем митозов. Бесполое размножение гриба связано с образованием спор. При образовании спор концы мицелия гриба приподнимаются над субстратом и отшнуровывают одноклеточные конидии, содержащие четыре-пять ядер, и микроконидии с одним ядром. Эти споры разносятся ветром или насекомыми и дают начало новым колониям гриба.

На мицелиях, возникающих из спор, развиваются женские половые органы, называемые протоперитециями, а также мужские гаметы (микроконидии). Для осуществления полового процесса необходима встреча разных специфических линий гриба, обладающих противоположным законом скрещивания (полом). Внешне эти линии неразличимы. Однако при их совместном росте происходит половой процесс, при котором слияние гамет приводит к образованию половых спор, иначе называемых аскоспорами. В процессе оплодотворения микроконидии одного типа нейроспоры (мА или ма) попадают на трихогину (клетку-помощницу) другого типа (соответственно а и А) и через нее проникают в перитеций. В результате оплодотворения клетка перитеция содержит как свое ядро (например, типа А), так и другое ядро, пришедшее с микроконидием (типа а). Эти ядра не сливаются; такие двуядерные клетки размножаются и образуют небольшой диплоидный мицелий (рис. 24). Слияние ядер, т. е. образование собственно зиготы, происходит перед мейозом. После этого гомологичные хромосомы конъюгируют; происходит первое, а затем второе деление мейоза. Благодаря перекресту и независимому сочетанию хромосом из разных пар все четыре гаплоидных мейотических ядра оказываются качественно различными. Однако перед образованием аскоспор каждое из этих четырех гаплоидных ядер претерпевает еще один митоз и дает пару идентичных гаплоидных ядер. Половые споры у нейроспоры располагаются в особых тонкостенных сумках, получивших название асков. Перитеций может содержать до 300 асков. В каждом из них лежит по восемь спор, содержащих четыре разные пары гаплоидных ядер. Поскольку аски представляют собой узкие продолговатые образования, то споры располагаются в них

Наследование пары аллелей у нейроспоры

Наследование двух пар аллелей у нейроспоры

в линейном порядке, который отражает ход их образования в мейозе и в дополнительном митотическом делении каждого из гаплоидных ядер. Освобождающиеся из аска гаплоидные аскоспоры дают начало гаплоидным мицелиям нейроспоры. При помощи микроманипулятора можно выделить отдельные аскоспоры и получить отдельный мицелий от каждой аскоспоры сумки. Анализ наследственной структуры таких однородных культур пролил свет как на законы наследования, так и на законы появления мутаций. Этот анализ, при котором появилась возможность качественно исследовать любой из четырех типов образовавшихся спор, назван тетрадным.

Разберем расщепление у моногибридов, т. е, форм, полученных от скрещивания линий гибридов, различающихся по одному признаку. Так, например, скрещивание нормальной линии (+) с линией, обладающей компактным (колониальным) ростом (к), ведет к образованию в перитеции диплоидных гетерозиготных клеток (+/к). В первом делении мейоза (рис. 25) гомологичные хромосомы, одна с геном + и другая с геном к, расходятся в разные клетки. При втором делении образуются четыре споры: две с геном + и две с геном к. После завершения митоза, ведущего к образованию аскоспор, в аске лежат рядом четыре споры с геном + и четыре с геном к. Перед нами классическая картина моногибридного расщепления по формуле 1:1, обусловленного расхождением гомологичных хромосом в мейозе. Скрещивание организмов, различающихся по двум признакам (дигибридное скрещивание), имеет несколько более сложный характер (рис.26).

Например, скрещивание линии, потерявшей способность к синтезу витамина B12, но имевшей нормальную окраску конидий ( + ; b), с линией, нормальной по синтезу витамина, но имевшей оранжевые конидии (с; +), приводит к появлению дигетерозиготы (+/b, +/c). В результате первого редукционного деления образуются два возможных типа асков, в одном из которых сочетаются две клетки, содержащие гены + + и cb, и во втором — гены +b и с+. После второго мейотического деления и митоза в двух таких асках осуществляется полное расщепление по двум парам аллелей. В этом случае расщепление осуществляется по формуле: 1++ ; 1+b; lc; 1cb.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.