Мендель не ограничился установлением закона независимого наследования пар аллелей, он положил начало учению о взаимодействии генов, что накладывает заметный отпечаток на формы наследования многих свойств организмов.
Так, изучая потомство гибридов, полученных от скрещивания белой и пурпурной фасоли, Мендель обнаруживает, что во втором поколении получается целый ряд оттенков от пурпурного до бледно-лилового и белого и при этом количество белых форм не равно 1/4, как это имеет место при моногибридном расщеплении, а значительно меньше. Мендель приходит к выводу, что развитие пурпурной окраски зависит от ряда генов, каждый из которых в отдельности дает промежуточные окраски. В этих условиях белая окраска, будучи гомозиготным рецессивом по двум или трем генам, должна в первом случае составлять 1/16, а во втором 1/64 от всех растений второго поколения. В этих опытах и рассуждениях Мендель в ряде основных черт предвосхитил современное учение о полимерном наследовании, берущее свое начало от работы шведского генетика Нильсона Эле.
Принцип полимерии приобрел очень важное значение, ибо при его помощи была объяснена специфика наследования количественных признаков. Различия по количественным признакам не имеют альтернативного характера, организмы связаны между собой целым рядом переходов. Здесь, казалось бы, нельзя использовать простые формулы менделевского расщепления, а вместе с тем большинство хозяйственно ценных свойств, таких, как урожайность сортов, молочность, мясность, жирномолочность коров и т. д., по характеру наследования относятся к количественным признакам. Детальный анализ показал, что здесь мы имеем дело с полигенной наследственностью, при которой целый ряд однозначно действующих генов влияет на развитие признака, В этих условиях сами пары аллелей наследуются строго по законам Менделя, однако картина расщепления по фенотипу резко усложняется.
На рисунке 9 представлено скрещивание между краснозерной и белозерной пшеницами. В первом поколении окраска зерна имеет промежуточный характер. Однако изучение растений во втором поколении показало, что здесь имеет место дигибридное расщепление, при котором гомозиготы по двум рецессивным аллелям (aabb) выщепляются в количестве 1/16. Развитие окраски всех остальных растений зависит от количества доминантных полигенов, имеющихся в генотипе растения.
На рисунке 10 представлено наследование размеров початков у кукурузы. Один из родительских сортов имеет длину початков в пределах от 5 до 8 см. Изменчивость размеров початков в этом сорте дана в виде вариационного ряда. Размеры початков второго родителя колеблются от 13 до 21 см, Гибриды
первого поколения имеют строго промежуточные размеры початков. Во втором поколении наступает широкое расщепление, дающее все разнообразие в проявлении признака от минимума до максимума.
Говоря о генетической природе пурпурной окраски цветков у фасоли, Мендель указывает, что она возникает под действием двух или большего количества доминантных генов. Это является первым примером взаимодействия генов при развитии одного признака.
Классический пример взаимодействия генов у кур был дан Бэтсоном и Пеннетом при изучении генетики формы гребня у кур. Виандоты имеют розовидный гребень (AA), а порода брама — гороховидный (ВВ), их гибриды за счет взаимодействия доминантов (АВ) приобретают новый по форме гребень — ореховидный. Во втором поколении наступает расщепление на 9 ореховидных (АВ), 3 гороховидных (аВ), 3 розовидных (Аb) и выщепляется 1/16 цыплят с новой формой гребня, ранее не встречающейся у родителей, листовидной (aabb) (рис. 11).
Взаимодействие доминантов может приводить к появлению окрашенных форм от родителей, лишенных окраски.
У кукурузы имеются сорта с белыми семенами, с пурпурными семенами благодаря наличию антоциана и ряда других окрасок. Оказалось, что для образования антоциана необходимо действие двух разных доминантных генов — А и В. Если любой из них представлен рецессивным аллелем (аВ или Ab), окраска не развивается. На рисунке 12 показано, что скрещивание двух форм кукурузы с белыми семенами дает гибриды с окрашенными семенами. Во втором поколении наступает расщепление. Его формула содержит 9/16 окрашенных и 7/16 белых (9:7).
В ряде случаев наличие двух доминантных аллелей в силу их взаимодействия дает новую форму, однако и отдельный аллель имеет самостоятельное проявление. На рисунке 13 показано скрещивание черных (ССаа) и белых (ссАА) мышей, от которых рождаются гибриды цвета диких мышей (агути — АаВb). Во втором поколении наступает расщепление. Все особи
с двумя доминантами (СА) обладают окраской агути (9), все особи, лишенные особого фактора окраски (cc), оказываются белыми (4), особи с рецессивным аллелем (а) развивают черную окраску. Расщепление в этом случае имеет вид 9 : 3 : 4.
Своеобразная картина расщепления имеет место в том случае, если один и тот же признак определяется независимыми доминантными и рецессивными генами. На рисунке 14 представлено скрещивание белого леггорна (доминантный аллель I) и белого виандота (рецессивный аллель с). Гибриды первого поколения оказываются все белыми (СI). Во втором поколении появляется 13/16 цыплят белого цвета и 3/16 окрашенных. Формула расщепления имеет вид 13 : 3.
Идеи Менделя о сложной генетической природе признаков особи легли в основу современного генетического анализа. Покажем это на примере генетики окраски мыши. Генотип мыши, имеющей дикую приспособительную окраску агути, имеет такой вид: CCAABBDDPPSS. При изучении мутаций было обнаружено наличие основного гена окраски — С, его рецессивный аллель с лишает животное возможности развивать какую бы то
ни было окраску. Следующим геном общего значения является доминантный аллель A, он обусловливает развитие приспособительной окраски диких мышей, его рецессивный аллель а дает черных или коричневых мышей. Затем идет доминантный аллель В — ген черной окраски, его рецессивный аллель b обуславливает коричневую окраску. Ген S обеспечивает сплошное развитие пигмента, рецессивный аллель дает пятнистых животных. Доминантный аллель D обеспечивает равномерное распределение пигмента в волосе, рецессивный аллель d дает ослабленную пигментацию. Доминантный аллель Р дает интенсивно окрашенные глаза, его рецессивный аллель р — осветленные.
Картина того сложного генотипа, что в итоге дает нормально окрашенное животное, представлена в таблице 6. Мы видим, что серая окраска диких мышей возникает только благодаря взаимодействию при развитии целого комплекса генов.
Мендель не сомневался, что открытые им законы расщепления имеют общее значение, и ему удалось получить некоторые доказательства правильности этого в опытах с тремя видами фасоли, с двумя видами левкоев, с кукурузой, с ночной красавицей.
Однако в качестве главного объекта, на котором Мендель попытался воспроизвести всю картину, полученную на горохе, им был избран ряд разновидностей и видов ястребинки. Опыты с ястребинками, начатые в 1866 г., совершенно не подтвердили данных, полученных Менделем на горохе. (Эта работа, связанная с кастрацией очень мелких цветков, вызывает у него временную потерю зрения.) С полной объективностью Мендель пишет в 1870 г., что гибриды ястребинок «обнаруживают по сравнению с Pisum прямо противоположное поведение».
Мендель не подозревал, что, работая с ястребинками, он столкнулся с совершенно новой для науки областью размножения. У ястребинок имеет место развитие яйцеклетки без внесения в нее генетического материала спермия. Такое «девственное» развитие без опыления получило у растений название апогамии. Вполне понятно, что у таких апогамных форм наследование свойств связано только с хромосомами матери, и вся картина изменчивости и расщепления здесь носит особый, своеобразный характер. Ныне проблема генетических основ апомиксиса является одной из главных в генетике растения. С ее разработкой связаны такие заманчивые перспективы, как закрепление наследственности у гетерозисных гибридов. Будущее селекции ряда наших важнейших культур (кукуруза и др.) во многом зависит от того, насколько мы овладеем генетикой апомиксиса, сложным своеобразным явлением, с которым встретился Г. Мендель в опытах с ястребинкой и перед которым вынужден был отступить, не раскрыв его природы. Что же касается самих законов Менделя, то с 1900 г. началось поистине триумфальное шествие менделизма. В опытах с растениями, животными и микроорганизмами были приведены бесчисленные доказательства того положения, что законы дискретной наследственности и расщепления, установленные Г. Менделем, имеют всеобщий характер.
—Источник—
Дубинин, Н.П. Горизонты генетики/ Н.П. Дубинин. – М.: Просвещение, 1970.- 560 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
