В зависимости от направления, механизмов действия, результатов и других факторов выделяют различные формы естественного отбора (свыше 30). Ниже рассматриваются основные из них (рис. 96).
Прямой или движущий (ведущий) отбор. Каждый вид состоит не из абсолютно тождественных особей и популяций, а из отличающихся
по фенотипу и генотипу, по норме реакции (гетерогенность популяций). При длительном изменении внешней среды в определенном направлении некоторые отклонения от средней нормы в новых условиях приобретают селекционные преимущества над выработанной ранее приспособленностью основной массы населения вида. Вследствие преимущественного размножения и увеличения численности одной части вида, способной приспосабливаться к новым условиям, и преимущественной элиминации другой происходят изменение генетической структуры, возникновение эволюционно новых приспособлений и перестройка организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Прямой отбор — типовая форма естественного отбора, которая обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Прямой отбор можно иллюстрировать примерами косвенных и прямых доказательств действия естественного отбора, а также формирования меланистических форм насекомых, ядоустойчивых рас вредителей.
Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора разработал акад. И. И. Шмальгаузен (1940).
Шмальгаузен Иван Иванович (1884—1963) — советский зоолог, сравнительный анатом и эмбриолог, эволюционист, акад. АН УССР (с 1922) и АН СССР (с 1935). Заслуженный деятель науки УССР (1935), окончил Киевский университет (1907), работал в Киевском (1907—1912, 1930—1941), Московском и Воронежском (1912—1918), Московском (1938—1948) университетах, был директором Института зоологии и биологии АН УССР (1930—1941; в настоящее время — Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН УССР), Института эволюционной морфологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР (1936—1948). Проводил фундаментальные исследования в области экспериментальной зоологии, сравнительной анатомии, эволюционной морфологии, изучал факторы и закономерности индивидуального и исторического развития, происхождения наземных позвоночных, корреляции, закономерности роста животных, разработал теорию стабилизирующего отбора, один из первых ученых, применивших принципы кибернетики в исследованиях по биологии.
Действие стабилизирующей формы естественного отбора обусловливается селекционным преимуществом особей и, групп организмов со средней нормой реакции в малоизменчивых условиях существования, что приводит к увеличению их численности. С другой стороны, в каждом поколении происходит преимущественная элиминация представителей с заметными отклонениями от этой нормы (особей с большими или меньшими размерами тела или отдельных его частей, светлой или темной окраской и т. д.).
Стабилизирующий отбор вырабатывает относительную стойкость организации вида и его генетической структуры, меньшую зависимость всех этапов индивидуального развития и жизнедеятельности особей от случайных изменений условий внешней среды и малых мутаций, прогрессивное развитие и усовершенствование механизмов, регулирующих онтогенез, обусловливает длительное существование вида.
Характеризуя стабилизирующий отбор, И. И. Шмальгаузен показал значение модификационных изменений в эволюционных преобразованиях вида, когда модификации могут стать нормой реакции, закрепленной наследственностью, и их развитие будет осуществляться под влиянием внутренних генетических факторов.
Стабилизирующая форма отбора показывает пути и механизмы выработки относительной стойкости адаптации вида, его организации. Иллюстрацией этого отбора служат наблюдения Бэмпеса над избирательной гибелью воробьев после бури.
Дизруптивный, или рассекающий, отбор можно рассматривать как противоположный стабилизирующему. Последний обеспечивает преимущественное выживание и количественное увеличение особей со средней нормой реакции при относительно постоянных условиях существования и элиминацию в первую очередь форм, которые отклоняются от этой нормы. Дизруптивный отбор действует тогда, когда условия внешней среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает адаптивность, а преимущества приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Именно эти отклонения и играют адаптивную роль в новых условиях. Такие формы количественно быстро увеличиваются, и на базе одного вида вследствие дивергенции формируются несколько новых. Эффект дизруптивного отбора можно наблюдать на примерах дифференциации пигментации крыльев у бабочки опорабиа, а также приспособлений видов одного рода к разным экологическим условиям (синицы, лютики).
Как особую форму естественного отбора Ч. Дарвин выделял половой отбор.
Другие формы Естественного отбора. При определенных обстоятельствах адаптивное значение приобретает сбалансированный полиморфизм популяции, вырабатываемый особой формой отбора, которую Т. Добржанский назвал балансирующим, или разнообразящим, отбором. Под его действием в популяции поддерживается, повышается или регулируется генетическая изменчивость без возникновения новых морфофизиологических адаптации и новых жизненных форм. Этой разновидностью отбора, например, создавались две формы божьих коровок, из которых одна (красная) лучше переносит зимовку и преобладает весной, а другая (черная) интенсивнее размножается летом и поэтому преобладает осенью. Таким образом, балансирующий отбор расширяет адаптивные возможности популяций в условиях колеблющихся условий среды. Его можно рассматривать как начальный этап дизруптивного отбора.
Под контролем отбора в первую очередь находятся индивиды. Но в сфере его действия могут оказаться и группы особей: семьи, популяции, виды, сообщества. В связи с этим выделяют индивидуальный и групповой отбор.
Как отмечалось, индивидуальный отбор основывается на избирательном выживании и размножении отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование, и элиминации других. Такие особи вносят больший вклад в генофонд популяции и, следовательно, в большей мере участвуют в эволюционных изменениях популяций. Таким образом, первичные изменения и возникновение эволюционно нового осуществляются в процессе индивидуального отбора. В этом состоит его творческая роль.
При групповом отборе конкурирующими являются группы особей, из которых преимущество в борьбе за существование имеют лучше приспособленные. Поэтому естественно, что в ходе эволюции одни конкурирующие группы (популяции, виды и т. д.) вытесняют другие. Групповой отбор не может создать ничего нового. Новые особенности возникают в процессе индивидуального отбора на основе оценки адаптивных возможностей каждой особи.
Характеризуя разные формы естественного отбора, мы сознательно упрощали обстоятельства, при которых проявляется та или другая из них (постоянство условий существования, изменение их в одном направлении и пр.). Для того, чтобы на модели лучше выявить основную тенденцию отбора. В природе редко встречается определенная форма отбора в «чистом виде». Наиболее часто видообразование начинается с преобладания одной формы, а в конце его ведущее значение приобретает другая. Условия существования вида постоянно изменяются во времени и пространстве, а соответственно этому изменяются и типы отбора. В целом же естественный отбор постоянно совершенствует адаптации, приводит к определенной упорядоченности живых систем, образует многообразие форм жизни.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
