Наследование признаков у гороха укладывается в четкую классическую схему: один ген контролирует только один признак и в свою очередь один признак является результатом действия одного гена. Известно много случаев, когда один и тот же ген контролирует формирование нескольких признаков, а один признак является результатом нескольких неаллельных генов, лежащих в разных хромосомных парах. При этом гены всегда наследуются независимо ив полном соответствии с менделевскими законами, результат их взаимодействия сказывается на фенотипе организма, вызывая при расщеплении некоторые отклонения в соотношении фенотипических классов. Эти отклонения поначалу кажутся отступлением от менделевских законов, однако детальное рассмотрение их генетических механизмов показывает их строгое соответствие этим законам.
Взаимодействие несцепленных генов. Одним из классических примеров такого взаимодействия является наследование формы гребня у кур. На рис. 83 приведены четыре наиболее распространенных типа гребней. Форма гребней определяется взаимодействием двух неаллельных генов (назовем
их А и В) и зависит от степени гетерозиготности по каждому из них. Наиболее часто встречаются петухи с розовидными и простым (листовидным) гребнями, реже встречаются гороховидный и ореховидный гребни. При скрещивании кур с розовидным (ААвв) и гороховидным (ааВВ) гребнями у всех особей в F1 появляется ореховидный гребень (АаВв). Соотношение генотипов и фенотипов в F2 легко определить с помощью решетки Пеннета. Сопоставление генотипов позволяет заключить, что гребень ореховидной формы является результатом взаимодействия доминантных аллелей генов Л и В, розовидный гребень появляется при действии гена Л в гомо- или гетерозиготном состоянии (ААвв, Айве), гороховидный гребень связан с действием гена В(ааВВ, ааВв), простой гребень появляется у рецессивных по обоим генам гомозигот (аавв). Распределение генов при таком скрещивании идет в полном соответствии с менделевскими законами, а результат взаимодействия генов проявляется в необычном соотношении фенотипов — появлении двух новых, фенотипов, которых не было в родительском поколении.
Наиболее часто встречаются такие типы взаимодействия неаллельных генов, как эпистаз, комплиментарность, полимерия.
Эпистаз. В опытах Г. Менделя один ген аллельной пары (А) доминировал над вторым геном той же пары (а), подавляя его действие. При явлении эпистаза наблюдается своеобразное доминирование, при котором ген одной пары может подавлять действие гена неаллельной ему пары, контролирующего тот же признак. Такой ген-подавитель носит название гека-супрессора и может действовать, находясь сам как в доминантной, так и в рецессивной форме. У тыквы, например, белая окраска плодов обусловлена доминантным геном W, пигментированная — рецессивным геном w. Одновременно доминантный ген У вызывает появление желтой окраски плодов, а рецессивный ген у — зеленой, причем ген W эпистатичен по отношению к гену У и подавляет его действие. При скрещивании форм с белыми (WWУУ), и зелеными (wwyy) плодами в первом поколении все плоды будут белыми (WwУy), а из 16 фенотипов F2 окраска проявляется лишь у растений, несущих ген w, в результате чего будет наблюдаться соотношение 12 белых : : 3 желтых: 1 зеленый.
Комплиментарность. В противоположность эпистазу, где действие одной пары генов может подавляться действием другой, неаллельной ей пары, комплиментарные гены взаимно дополняют друг друга, Контролируемый ими признак обычно проявляется при одновременном действии двух таких генов.
У душистого горошка для появления пурпурной окраски цветка необходимо взаимодействие двух доминантных генов А и В все равно в гомо или гетерозиготном состоянии. Ни один из этих генов сам по себе пурпурной окраски вызвать не может, поэтому растения с генотипами ААвв, Аавв, ааВВ и ааВв будут иметь белые цветки. При скрещивании белоцветковых форм ААвв и ааВВ возникают гетерозиготы АаВв несущие оба необходимых для проявления пурпурной окраски гена. Совместное действие этих генов ведет к появлению в F1 окрашенных цветков, а в F2 — к расщеплению на 9 генотипических классов, которые в зависимости от наличия или отсутствия у них одновременно генов А и В дадут только два фенотипических класса — пурпурные и белые цветки — в соотношении 9 : 7 (механизм возникновения этого сек отношения легко проверить по решетке Пеннета).
Если у душистого горошка один ген самостоятельно не вызывал появления какого-либо признака, то у других объектов каждый из комплиментарных генов может контролировать, какой-нибудь признак, а взаимодействие двух таких генов приводит к появлению нового признака, отсутствовавшего у родительских форм, что обусловливает в F2 при расщеплении по фенотипу новые отклонения от классического 9:3::3:1.
Полимерия. Явление полимерии связано с одновременным действием на признак нескольких однотипных генов. Степень выраженности признака в этом случае зависит от числа генов, ответственных за его проявление. Действие таких генов суммируется, а фенотипическое проявление признака тем сильнее, чем больше генов участвует в его контролировании. У многих форм пшеницы красная окраска зерна контролируется одновременным действием двух доминантных полимерных генов А1 и А2. Растения, несущие эти же гены в рецессивной форме (a1 и а2), имеют неокрашенное зерно. Во втором поколении от скрещивания таких форм образуется девять различных сочетаний этих генов. Интенсивность красной окраски зерна у растений F2 будет зависеть от того, сколько доминантных генов А1 и А2 присутствует в генотипе. Наиболее интенсивно окрашенными будут зерна у растений, несущих одновременно четыре доминантных гена — А1А1А2А2. Несколько более слабо окрашенными будут зерна у растений, генотип которых несет три доминантных гена — А1А1А2а2, А1а1А2А2, А1А1а2А2, а1А1А2А2. Еще светлее будут зерна растений с двумя доминантными генами — А1а1А2а2, А1А1а2а2 и а1а1А2А2 и, наконец, совсем слабо будет окрашено зерно растений лишь с одним доминантным геном — А1а1а2а2 или а1а1А2а2.
Количественные признаки. Явление полимерии играет большую роль в формировании многих хозяйственно-полезных признаков у сельскохозяйственных растений и животных. Степень выраженности этих признаков определяется на практике в мерах массы, длины и т. п., за что эти признаки получили название количественных. Полимерный механизм наследования контролируем такие признаки, как длина колоса и початка, содержание сахара и витаминов в овощах и плодах, молочность скота, яйценоскость кур, рост и масса животных и т. п.
Все рассмотренные и многие другие случаи отклонения соотношений при расщеплении, являющиеся результатом взаимодействия генов, возникают не за счет нарушения механизма наследования. В их основе лежат классические менделевские законы. Однако в силу взаимодействия генов не все возникающие генотипические классы различаются фенотипитески, некоторые из них по фенотипу сливаются друг с другом, образуя меньшее число фенотипических классов. Таким образом, все возникающие отклонения касаются только фенотипических классов и не затрагивают их генотипической основы.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
