Основные закономерности наследования — доминирование и расщепление, наблюдавшиеся на примере моногибридного скрещивания» сохраняются и в случае скрещивания организмов, различающихся по двум, трем и большему числу признаков. Такие скрещивания по аналогии с моногибридным называются дигибридным, тригибридным и т. д. Скрещивания с участием многих пар аллельных генов называются полигибрядными.
Особенности расщепления. В каждом из этих скрещиваний наблюдается единообразие первого поколения и расщепление в F2 в отдельности по каждой паре альтернативных признаков в соотношении 3:1. При участии в скрещивании более чем одной пары аллельных генов расщепление в F2 бывает количественно иным, как по генотипу, так и по фенотипу, поскольку кроме особей, несущих родительские гены и признаки, при гибридизации возникают рекомбинантные особи, в которых эти гены и признаки встречаются в новых сочетаниях.
Расщепление по генотипу и фенотипу. Для наглядности воспользуемся классическим опытом по скрещиванию гороха с двумя парами альтернативных признаков: 1) желтая или зеленая окраска Семян, 2) гладкая или морщинистая поверхность семени. Обозначив условно доминантный ген желтой окраски А, рецессивный ген зеленой окраски а, доминантный ген гладкого зерна В, рецессивный ген морщинистого зерна в, можно записать генотип растений с желтыми и гладкими зернами ААВВ; растений с зелеными и морщинистыми зернами — аавв. Первое растение образует гаметы Л Б, второе — ав, возникшее от их слияния первое гибридное поколение будет иметь генотип АаВв и в силу закона доминирования все растения будут иметь желтые гладкие семена. Характер расщепления в F2 легко представить с помощью решетки Пеннета. Гибридное растение F1 будет продуцировать гаметы четырех типов АВ, Ав, аВ и ав. Разместив эти гаметы по вертикали и горизонтали решетки, в квадратах получим 16 возможных их сочетавши в F2.
Анализ полуденных данных показывает, что при дигибридном скрещивании в результате случайной и равновероятной встречи при оплодотворении четырех разных гамет растений F1 в F2 возникает 9 различных их сочетаний (среди 16 сочетаний есть, повторяющиеся): AABB, ААВв, АаВВ, АаВв, ААвв, Аавв> ааВВ, ааВв аавв. Фенотниически эти 9 генотипов проявляются в виде четырех разных классов, среди которых два сходны с родительскими (желтые гладкие и зеленые морщинистые), а два — рекомбинантные, возникшие за счет нового сочетания родительских генов (желтые морщинистые и зеленые гладкие). Численное соотношение фенотипических классов таково: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых : 3 зеленых гладких : 1 зеленое морщинистое.
Фактически Г. Мендель при самоопылении 15 растений F1 получил 556 семян, из которых 315 были желтыми гладкими, 101 — желтыми морщинистыми, 108 — зелеными гладкими и 32 — зелеными морщинистыми. Иначе это соотношение можно представить как 9,06 : 2,91 : 3,11 : 0,92, что очень близко к расчетному 9 : 3 : 3 : 1 и будет еще более приближаться к нему с увеличением числа наблюдаемых растений и горошин.
Закон независимого распределения. Если рассмотреть полученные результаты отдельно по признакам цвета горошины и ее формы, то по каждому из этих признаков будет сохраняться соотношение 3 : 1, характерное для моногибридного скрещивания. Из 556 изученных Г. Менделем семян 416 были желтыми и 140 зелеными (2,97 : 1), 423 — гладкими и 133— морщинистыми (3,18 : 1). Иными словами, гены и контролируемые ими признаки сочетаются и наследуются при дигибридном скрещивании независимо по каждой из аллельных пар, подчиняясь действию закона независимого распределения. Этот закон сохраняет свою силу для всех пар аллельных генов, расположенных в негомологичных хромосомах.
Цитологической основой такого независимого распределения является мейоз, в ходе которого две хромосомы одной пары всегда попадают в разные гаметы, распределяются между ними случайно, а гаметы в свою очередь также случайно с одинаковой вероятностью встречаемости комбинируются в процессе оплодотворения.
Универсальность законов Менделя. Законы наследования признаков, рассмотренные в качестве примера на горохе, носят универсальный характер и не зависят от систематического положения организма и сложности его строения. При полигибридном скрещивании проявляются те же законы доминирования, расщепления и независимого распределения, которые были продемонстрированы для моно- и днгноридного скрещивания. Гены, лежащие в одной из пар гомологичных хромосом, будут передаваться потомству независимо от генов, расположенных в других парах, и, сочетаясь в зиготах, могут порождать новые рекомбинантные фенотипы.
Расчет возможных сочетаний гамет. Число возможных сочетаний гамет и возникших в результате генотипических и фенотипических классов при полигибридном скрещивании можно рассчитать заранее. В полигибридном скрещивании с участием п аллельных пар генов в не гомологичных хромосомах в F2 возникает 2п различных типов гамет, дающих при их случайном сочетании 4n возможных комбинаций. Часть этих комбинаций будет одинаковыми, в результате чего возникает 3n различных; генотипов, которые проявляются в виде 2п фенотипических классов. В рассмотренном дигибридном скрещивании действительно образовалось 22= 4 типа гамет, которые давали в F242= 16 различных сочетаний, среди которых было 32=9 разных генотипов и 22= 4 разных фенотипа.
Число возможных сочетаний гамет у организма чрезвычайно велико, как и размах комбинативной изменчивости. У человека, например, если учитывать только по одной паре генов в каждой из 23 пар хромосом, возможно появление 223 разных типов гамет и 423 возможных вариантов их сочетаний, что дает неограниченные возможности наследственной изменчивости.
Проявление — универсальных менделевских законов наследования признаков организмов в ряде случаев может видоизменяться в зависимости от объекта и влияния факторов среды. Сила научного метода, разработанного Г. Менделем, заключается в том, что с его помощью можно вскрыть новые проявления установленных ими объективных закономерностей при измененных условиях.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
