Помимо геномных ДНК, входящих в состав хромосом, в клетках находятся многочисленные молекулы внеядерных ДНК, свободных или входящих в состав клеточных органелл, ДНК пластид и митохондрий меньшего размера, чем ДНК ядер, отличается она также по соотношению азотистых оснований, а следовательно, и по плавучей плотности, что в значительной степени способствовало получению этих ДНК в чистом виде и идентификации их. Количество неядерной ДНК сравнительно невелико и составляет для разных организмов от десятых долей до нескольких процентов за исключением тех случаев, когда содержание таких ДНК повышается искусственно, что будет рассматриваться ниже.
Особый прогресс в изучении нехромосомной наследственности в последние два десятилетия достигнут на бактериях, хотя открытие нехромосомных факторов наследственности у последних было сделано намного позже, чем у животных и растений. Первоначально такие элементы были названы эписомами. Известные французские ученые Ф. Жакоб и Ж. Вольман охарактеризовали их следующим образом.
1. Эписомы — генетические элементы, присутствие которых в клетке не обязательно и которые контролируют свойства бактерий, не связанные с жизненно важными функциями последних.
2. Эписомы могут существовать в бактериальной клетке либо в автономном (самостоятельно), либо в интегрированном с хромосомой состоянии. В первом случае геном внехромосомного элемента выходит из-под контроля ядерного генома и его регуляторных механизмов, во втором — он подчинен этим механизмам.
3. Эписомы могут переходить из автономного состояния в интегрированное и наоборот, чему способствуют изменяющиеся условия окружающей среды или специальные воздействия (что в принципе одно и то же). При переходе из интегрированного в автономное состояние эписома способна захватывать сегмент бактериальной хромосомы, а при обратном процессе — возвращать его или терять часть своего генетического материала, что может приводить к наследственным изменениям — мутациям.
4. Эписомы способны или не способны передаваться от одних клеток другим. В зависимости от этого они делятся на трансмиссибельные (передающиеся) инетрансмиссибельные (непередающиеся).
Позже появился новый термин — плазмида,— под которым понимают реплицирующийся нехромосомный элемент, стабильно наследуемый потомством обладающих им бактерий (и не только бактерий, как стало известно в последнее время), но необязательный для последних. Таким образом, термин «плазмида» почти во всех компонентах заменил термин «эписома», сохранив за последним наряду со всеми другими обязательную способность к перемене состояния (встраивания в хромосому и вырезания из нее).
В структурном отношении ДНК нехромосомных элементов представляют собой молекулы разных размеров, находящихся в линейной или кольцевой (для хлоропластов), кольцевой или суперскрученной (для митохондрий животных, растений и микроорганизмов, а также плазмид) конфигурации. В частности, размеры ДНК пластид варьируют в пределах нескольких десятков миллионов дальтон и могут находиться в количестве 10—20 копий на одну пластиду. Аналогичен размер митохондриальной ДНК растений. Например, размер митохондриальной ДНК гороха, определяемый разными методами составляет (70—74)106. Характерной особенностью митохондриальных РНК низших и высших растений, а также в некоторой степени животных является ее высокая гетерогенность по размеру молекул и содержанию ГЦ-пар. Причем такая гетерогенность может наблюдаться даже в пределах близких в систематическом отношении форм и, более того,— даже в клетках одного вида. Плазмиды также известны самых разных размеров — от нескольких до десятков миллионов дальтон. Однако каждая конкретная идентифицированная плазмида стабильна по размерам и несомым ею генетическим детерминантам.
В связи с тем что многие плазмиды утратили зависимость от генома, они способны поддерживать репликацию своих молекул даже в тех условиях, когда репликация хромосомы подавлена каким-либо агентом (наиболее часто в таких случаях используется антибиотик хлорамфеникол или левомицетин). Например, известная всему научному миру плазмида кишечной палочки, кодирующая синтез колицина Е (col EI) в нормальных условиях находится в количестве 20—24 копий на клетку. При хлорамфеникольном блоке репликации хромосомы плазмида продолжает реплицироваться и количество ее возрастает до 1000—3000 на клетку, что при молекулярной массе плазмиды 4,2 X 106 составляет около 40 % всей клеточной ДНК. Удобство работы, возможность нарабатывать в необходимых количествах, наличие генетических маркеров сделали бактериальные плазмиды одним из излюбленных объектов молекулярной генетики. Благодаря этому для многих плазмид в настоящее время уже построены физические и генетические карты, а в некоторых случаях эти карты подкреплены полной последовательностью нуклеотидов в молекуле плазмидной ДНК.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
