big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Организация генома

У вирусов генетический материал почти полностью представлен структурными генами и поэтому размер их хромосом относительно невелик. Например, хромосомы некоторых РНК-содержащих вирусов имеют в своем составе лишь немногим более тысячи нуклеотидов, что дает им возможность кодировать только несколько генов. Наглядным примером этого является РНК-содержащий бактериофаг MS2, геном которого содержит более трех тысяч нуклеотидов и состоит из трех структурных генов: гена белка А, обеспечивающего сборку вирионов из синтезированных порознь РНК и белка оболочки, гена белка оболочки и гена репликазы — фермента, обеспечивающего синтез вирусной РНК. Между этими генами в структуре молекулы вирусной РНК, а также на концах этой молекулы содержатся небольшие нетранслируемые участки, ответственные за связывание РНК с рибосомами. ДНК сложно организованных вирусов может содержать сотни тысяч пар нуклеотидов и кодировать десятки и сотни генов, а ДНК уже упоминавшейся кишечной палочки состоит из почти 4 млн. пар нуклеотидов, кодирующих более тысячи генов. Отличительной особенностью структурной и функциональной организации генома вирусов и бактерий является их экономичность: геномы вирусов почти полностью представлены структурными генами, а в геномах бактерий ДНК, входящая в состав структурных генов, составляет около 40 % всей ДНК. Все гены у вирусов и почти все гены у бактерий содержатся в хромосоме в единственном числе за исключением генов рибосомных и транспортных РНК бактерий, способных находиться в нескольких копиях на геном. Таким образом, лишь немного больше половины всей ДНК бактерий и совсем небольшая часть ДНК вирусов приходится на не транскрибируемые последовательности, назначение которых пока не выяснено.

Намного сложнее организован геном организмов, имеющих дифференцированное ядро — эукариотов. Это объясняется несколькими причинами. Во-первых, значительно большим размером генома (молекулярной массой ДНК, приходящейся на одну гаплоидную клетку) что хорошо видно из табл. 38, в которой приведены размеры молекул

ДНК различных представителей живых организмов, вирусов и субклеточных частиц. Приведенные в табл. 38 данные демонстрируют общую закономерность увеличения размера генома с усложнением организмами повышением его места на лестнице эволюции.

Вместе с тем в этом правиле имеются довольно существенные исключения, когда размер генома стоящих более низко в эволюционном отношении организмов может заметно превышать размер генома более высокоорганизованных организмов. Особенно это относится к растениям, геном которых своими размерами на порядок и более может превосходить размер генома теплокровных животных и даже человека, несомненно, более высокоорганизованных организмов. Различия в размере генома отражают потребность организма в структурных генах, число которых у разных таксонометрических групп организмов различи но. В частности, в геноме кишечной палочки, как уже указывалось, содержится несколько больше тысячи генов, в геноме дрозофилы —5— 10 тыс. генов, а в геноме человека, 50—100 тыс. генов. Число генов в геноме растений может быть еще больше, если учесть их абсолютную прототрофность и сложные отношения с окружающей средой. Однако размеры геномов так велики, что позволяют иметь в десятки и сотни раз большее число генов, чем на самом деле. В настоящее время в науке еще нет исчерпывающего объяснения несоответствия размеров геномов эволюционному положению организмов, а также большой избыточности геномов эукариотов. Появившиеся в последние годы новые экспериментальные данные позволяют дать, пусть и не полное, объяснение явлению избыточности геномов эукариотов. Это, во-первых, сложная организация структурных генов, о чем уже шла речь ранее, во-вторых—многократная повторяемость некоторых генов (табл. 39).

Приведенные в табл. 39 гены, как и некоторые другие, относятся к числу так называемых среднеповторяющихся генов. Их доля в составе генома у разных видов колеблется от 10 до 25 %. Больше половины генома эукариотов представлено так называемыми уникальными (неповторяющимися) генами. Их доля в составе генома также различна для разных организмов и колеблется в пределах 55—70 %. Таким образом, уникальные и среднеповторяющиеся гены составляют 65—95 % генома. Остальная часть приходится на интроны, спейсеры, а также ДНК, функциональная роль которой не определена (например, так называемая сателлитная ДНК, представленная небольшими полинуклеотидами и содержащаяся в миллионах и десятках миллионов копий на геном). Приведенные расчеты весьма приблизительны и, безусловно, со временем будут существенно уточнены.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.