big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Структура хромосом эукариотов

Вещество хромосом-эукариотов — хроматин — представляет собой сложно организованный белково-нуклеиновый комплекс — нуклеопротеин, основными составными частями которого являются ДНК и два вида белков: основные белки—гистоны — и кислые белки. Эти давно известные факты были, однако, недостаточны для формирования представлений о молекулярной организации хромосом. Долгое время считалось, что хромосомы представляют собой молекулы ДНК, плотно окруженные белковой оболочкой, выполняющей защитную функцию. Казалось только неясным, сколько нитей ДНК содержится внутри белковой капсулы и как они уложены. Со временем появились новые вопросы, связанные главным образом с тем, каким образом хромосома должна освобождаться от белка в момент репликации, каким образом такие многонитевые структуры расплетаются при репликации, не запутываясь друг с другом, наконец, как при многонитевой структуре сохраняется та поразительная генетическая упорядоченность, которая имеет место при построении хромосомных карт. Были и другие вопросы, на которые существовавшая модель не давала ответа.

К настоящему времени установлено, что в хромосомах эукаркотов имеется только одна (для каждой хромосомы) непрерывная нить ДНК, представляющая собой единую молекулу. Длина таких молекул в сотни и тысячи раз превышает длину хромосомы кишечной палочки и достигает в развернутом виде десятков и сотен сантиметров (длина всех молекул ДНК, содержащихся в одной клетке человека, превышает 1,5 м). Гистоны, стабилизирующие структуру хромосомы и играющие важную роль в регуляции активности генов, представлены пятью классами, едиными для хромосом всех эукариотических организмов, и содержатся в хромосомах в равном с ДНК соотношении. Из пяти классов гистонов четыре входят в состав особых сферических структур — нуклеосом. Это гистоны Н2А, Н2Б, НЗ и Н4. Внутренняя, сердцевинная часть нуклеосомы образована двумя молекулами гистона НЗ и двумя молекулами гистона Н4. Снаружи этого комплекса из четырех молекул

расположены две молекулы гистона Н2А и две молекулы гистона Н2В. Диаметр нуклеосомы равен примерно 10 нм (1 нм = 10-9м).

На нуклеосоме, обвивая ее, уложен отрезок двуспиральной молекулы ДНК размером от 165 до 230 (для разных организмов) нуклеотидных пар. Нуклеосомы с обвивающей их ДНК также образуют спираль с диаметром около 13 нм и шагом около 50 нм (рис. 72). В образованной спирали соседние нуклеосомы соединены друг с другом отрезками ДНК размером от 6 до 60 нуклеотидных пар (точнее, нуклеосомы обвивает непрерывная молекула ДНК и в промежутках между нуклеосомами ДНК с ними непосредственно не связана). К последовательности нуклеотидов, находящейся между нуклеосомами, присоединяется молекула еще одного гистона — H1. Если исходить из того, что размер одного гена равен в среднем одной тысяче нуклеотидных пар, то на ген среднего размера приходится участок нуклеосомной цепочки из 5—6 нуклеосом. Нуклеосомная спираль претерпевает вторичную спирализацию, в результате чего образуется хроматида толщиной около 25 нм. При укладке в хромосому каждая из двух входящих в нее хроматид еще раз дополнительно спирализуется. Таким образом, двуспиральная молекула ДНК при образовании хромосомы претерпевает четыре дополнительных спирализации. Это приводит к тому, что необыкновенно длинные молекулы ДНК оказываются упорядочений упакованными в относительно коротких и компактных хромосомах. Такая упорядоченность обеспечивает их сохранность, четкое и правильное распределение хромосом при делении клеток, С другой стороны, такая укладка препятствует транскрипции. В действительности на протяжении всего митоза транскрипция подавлена, гены остаются неактивными.

В интерфазе происходит деспирализация хромосом так, что хроматиды приобретают растянутый вид с толщиной 25 нм. В этих условиях возникает возможность транскрипции отдельных генов, что удается визуализировать электронно-микроскопически: в некоторых местах на хроматидах выявляются молекулы РНК-полимеразы, а также мигрирующие из ядра в цитоплазму через поры в ядерной мембране молекулы информационной РНК.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.