big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Причинный анализ индивидуального развития организма

Механизм изменения структуры и функций отдельных частей развивающегося организма в онтогенезе в настоящее время интенсивно изучается эмбриологами, молекулярными биологами, биохимиками и генетиками.

Материальным носителем программы, которая может быть включена при развитии организма, являются ядерные вещества клетки, что достаточно четко показано в экспериментах с развитием шпорцевой лягушки Xenopus Iaevis. Установлено, что можно получить клон лягушек при пересадке в лишенные собственных ядер зрелые яйцеклетки ядер из других клеток. Два альбинотических родителя были скрещены между собой, а затем у зародыша, развившегося из зиготы, на стадии хвостовой почки были диссоциированы клетки, из которых взяты клеточные ядра. Последние были подсажены в зрелые, лишенные собственных ядер яйцеклетки нормально пигментированных родителей. В результате 54 ядерных пересадок был получен клон из 30 лягушек-альбиносов. В другом опыте, когда ядра брались из клеток зародышей на более поздних стадиях их развития или из клеток головастиков и подсаживались в яйцеклетки с удаленными собственными ядрами, получали нормальное развитие зародыша. Из приведенных данных следует вывод, что свойство альбинотической особи не иметь пигмента у лягушек передается клеточным ядром, а наличие клеточного ядра из дифференцированного зародыша и цитоплазмы зрелой яйцеклетки достаточно для развития нового целого организма.

Индивидуальное развитие организма состоит из процессов дифференциации, Осложнения, интеграции организма, его роста и перемещения развивающихся структур. Дифференциация — процесс образования разнообразных, специализированных для выполнения определенных функций частей организма — находится в состоянии интенсивного изучения. Уже выяснено, что в хромосомах существуют множественные гены, т. е. каждый из них повторяется много раз. На этих генах происходит синтез информационных РНК, необходимых для синтеза' белковых молекул. На других единичных генах синтезируются молекулы информационных РНК, передающих информацию для синтеза специфических белков, необходимых для приобретения клеткой специализации к выполнению определенной функции и для осуществления этой функции. В клетках разной специализации должны функционировать определенные единичные гены. Вопрос о том, как происходит процесс включения или исключения «из работы» определенных единичных генов в клетках, изучается.

Рассматривая процесс дифференциации, можно констатировать, что в общем плане он представляет собой реализацию программы построения нового организма путем непрерывного развития и на самых ранних этапах развития зиготы связан с наличием ооплазматической сегрегации. В этот период, называемый также проморфогенезом, намечаются основные вехи будущих морфогенетичёских процессов.

Так, у морского ежа рассеянный под всей поверхностью яйца красный пигмент после оплодотворения концентрируется в виде пояска ниже экватора, и впоследствии попадает в клетки, идущие на образование энтодермы. У асцидий после оплодотворения желтые гранулы начинают перемещаться к вегетативному полюсу, а затем слегка поднимаются к анимальному и располагаются там в виде желтого серпа. На противоположной стороне зиготы располагается светло-серая цитоплазма. Вегетативная часть зиготы заполняется богатой желтком и митохондриями цитоплазмой, а ее анимальная часть — цитоплазмой, лишенной желтка. Так в общих чертах намечается будущая дифференцировка зародыша: серый серп дает начало хорде, желтый — мезодерме, цитоплазма вегетативной части зиготы — энтодерме, анимальной — эктодерме. Через середины этих серпов и полюсов зиготы проходит сагиттальная плоскость, делящая ее продольно на левую и правую половины.

Внутренние механизмы самой ооплазматической сегрегации до сих пор остаются неизвестными. При дроблении и дальнейшем развитии на результаты ооплазматической сегрегации накладывает отпечаток и приобретение свойств регуляции. Возникновение же различий свойств цитоплазмы в приведенных примерах у асцидий и морского ежа не вскрывает внутренние механизмы ооплазматической сегрегации. Тесно связано с регуляцией и происходит параллельно с ней явление индукции.

Регуляция приводит к образованию единого организма. Так, в опытах на ранних зародышах амфибий показано превращение части зародыша без материала серого серпа в комок тканей. При разделении двух бластомеров по сагиттальной плоскости из каждого из них формируется полноценный целый зародыш. Каждый из бластомеров дает начало целому организму. Другие опыты проведены с зародышами на стадии морулы. Были взяты две морулы двух разных линий мышей, отличающихся окраской шерсти. После растворения оболочек зародыши сливались и образовывали единую химерную морулу, развивающуюся в химерную бластоцисту. Вынашивание самкой-реципиентом такого Зародыша приводило к формированию одного пятнистого или полосатого мышонка. Таким образом, разделение раннего зародыша или слияние двух приводит к формированию целостных организмов.

Базой для явления индукции служит молекулярная основа взаимодействия отдельных клеток зародыша между собой. На такие связи накладывают отпечаток ооплазматическая сегрегация, попадание в бластомеры, синтез или освобождение там специфических, необходимых для осуществления индукции веществ или направленного движения групп клеток.

Материальная природа вызывающих индукцию факторов была весьма спорной. В настоящее время выяснено, что они относятся к белкам. Удалось выделить из зародыша кур белки, индуцирующие мёзо- и энтодермальные ткани. Это негистонные белки с молекулярной массой 35 000, действующие в незначительной концентрации (1 ∙ 10-4 мг/мл).

Несколько другую роль играют специфические влияния, вызывающие «индукцию» без индукторов. К этой категории относятся факторы, приводящие в среде развивающейся закладки к сдвигам концентрации ионов Na+, К+, Са2+, Mg2+, добавление в среду ионов Na+ или сдвиги значения рН среды вокруг закладки. Это не значит, что такие влияния играют ту же роль, что и «живые» индукторы (индуцирующие белки). Гораздо вероятнее, что роль индукционных процессов состоит в том, чтобы задавать программу дифференциации, но такую программирующую роль могут играть и освободившиеся внутриклеточные факторы. Можно назвать не менее трех типов связей клеток, опосредствующих индукцию:

1. При распространении индуцирующих факторов в слое клеток, что наблюдается при индукции мезодермы на стадии бластулы амфибий.

2. При переходе индуцирующих факторов из одного слоя клеток в другой, прилежащий к первому. Этот тип индукции соответствует прежнему определению, что во время индукции часть зародыша влияет на дифференциацию другой его части. Сюда относится индукция мезодермой развития нервной пластинки, появления хрусталика глаза под влиянием головной энтодермы и глазного бокала (нейтрального зачатка глаза).

3. При концентрации внутренних продуктов клеток в скоплении последних, что наблюдается при скоплении мезенхимы зачатков конечностей. Последний случай встречается при создании «эффекта массы».

В качестве примера «эффекта массы» остановимся на развитии дополнительного комплекса осевых органов у тритона. В начале гаструляции у зародыша удаляли кусочек дорзальной губы бластопора, содержащий материал будущей части хорды и частично мезодермы. Этот кусочек подсаживали в боковую часть бластоцеля (первичной полости) другого зародыша такого же уровня развития. У зародыша с подсаженной хордомезодермой образовывался дополнительный комплекс осевых органов — хорда и нервная трубка, сомиты и кишечная трубка. Таким образом, оперированный зародыш имел по две нервные и пищеварительные трубки, две пары глаз, у него образовалось два хвоста. Следовательно, кусочек хордомезодермы, подсаженный в бластоцель ранней гаструлы, вызвал развитие дополнительного комплекса органов. Аналогичные эксперименты проведены на зародышах других земноводных, рыб и птиц. Благодаря многочисленным исследованиям в настоящее время изучен морфогенез многих животных организмов.

Параллельно с описанными процессами у зародыша развиваются механизмы интеграции» Если диссоциированные клетки ранней гаструлы тритонов или аксолотлей использовать для образования смешанных скоплений, то клетки в них образуют отдельные слои, распределяющиеся в обычном для интегрированного организма порядке: снаружи — эктодерма, в середине — мезодерма и внутри — энтодерма. Такое распределение можно объяснить, если принять, что клетки данного типа диференцировки имеют тенденцию слипаться с клетками того же типа, соответственно перемещаясь в, полученном скоплении. Механизмы интеграции с развитием зародыша усложняются и совершенствуются.

Наряду с дифференциацией и интеграцией зародыша происходят и ростовые процессы, в результате чего увеличивается масса организма и изменяются пропорции тела. Необходимым условием роста является питание организма. Активнее движение обусловливает гаструляцию, нейруляцию и другие процессы.

На определенных этапах онтогенеза животного большое значение начинают приобретать синтез и экскреция гормонов эндокринных органов и нервная система. Они оказывают активное влияние на формирование ряда признаков и свойств организма. Например, размножение, развитие вторичных половых признаков, линька покровов тела и другие процессы осуществляются под контролем нейроэндокринной системы организма.

Дифференциация клеток растительного организма, процессы формообразования у растения исследуются во время развития нового организма в культуре тканей растений. Это дало возможность выяснить характер морфогенеза высших растений при воздействии фитогормонами ауксином и кинетином. Первый благоприятно влияет на развитие корней и тормозит образование надземной части растений, а второй действует на образование надземной части. В настоящее время установлено, что пролин угнетает растяжение клеток растений, но активирует процессы их деления и дифференциации.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.