big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Зародышевое развитие

После образования зиготы начинается зародышевое (эмбриональное) развитие нового организма. У цветковых растений зародышевый период развития происходит во время образования семени. В семенном зачатке параллельно с образованием эндосперма из центральной триплоидной клетки зародышевого мешка или, в большинстве случаев, после него из диплоидной зиготы развивается зародыш путем ее деления и образования зачатков органов. У животных зародышевое развитие начинается с деления зиготы и проходит внутри яйцевых оболочек или материнского организма до вылупления из яйца или рождения. В результате митотического деления зиготы образуются бластомеры. Общая масса зародыша при этом не увеличивается и поэтому такое деление носит название дробления, характер которого у разных групп животных может быть различным. У зрелой яйцеклетки, а затем у зародыша определяются анимальный и вегетативный полюсы. Наблюдаются радиальное, спиральное и другие типы дробления, приводящие к образованию бластулы. Зародыш с компактным расположением бластомеров носит название морулы. В бластуле образуется полость (бластоцель) и бластомеры вокруг нее образуют стенку — бластодерму. У хордового животного ланцетника бластодерма однослойна, а у земноводных — многослойна.

При большом количестве желтка в зиготе происходит дробление только части ее, лишенной желтка, когда бластомеры вначале отделяются друг от друга, но не от желтка. В последнем случае зародыш на последующих этапах дробления представлен бластодиском, где бластомеры уже отделены от желтка.

За процессом образования бластулы (бластуляцией) следует гаструляция , связанная с движением клеток и образованием вначале двух первичных зародышевых слоев (листков): эктодермы и энтодермы. Гаструляция проходит у различных животных неодинаково: путем деляминации (первичной или вторичной), когда зародыш расслаивается и образуются первичные зародышевые листки; инвагинации — выпячивания вегетативной части бластулы внутрь; иммиграции части клеток при образовании энтодермы и эпиболии — наворачивания и обрастания, что дополняется инвагинацией. Вслед за этим образуется третий зародышевый слой — мезодерма.

Развитие амфибий. В зиготе при ее образовании намечается ооплазматическая сегрегация, приводящая к определению анимального и вегетативного полюсов, к образованию серого серпа и к формированию сагиттальной плоскости. С увеличением количества желтка в яйцеклетке наблюдается нарушение равномерности процесса дробления. Например, у лягушки и тритона на анимальном полюсе зародыша образуются мелкие бластомеры, а на вегетативном— большие (дробление происходит неравномерно). Это отражается и на последующем развитии.

Процесс гаструляции происходит в результате эпиболии. Анимальная часть бластулы (крыша) наворачивается на богатые желтком клетки вегетативной части (дна бластулы), благодаря чему последняя оказывается в середине гаструлы. Будущая мезодерма сразу врастает между экто- и энтодермой. Прилегающая к развивающейся хорде и нервной трубке часть мезодермы сразу дает начало сомитам. Боковая и вентральная части мезодермы расслаиваются на внешний (париетальный) л внутренний (висцеральный) листки, которые ограничивают вторичную полость тела (целом) и не образуют поперечно сегментированных сомитов. При дальнейшем развитии формируются отдельные органы и их системы. Зародышевое развитие заканчивается формированием предличинки, которая выходит из яйцевых оболочек, но сразу самостоятельно не питается. Во время дальнейшего развития личинка приобретает способность активно питаться. Развитие земноводных происходит в воде, как и всех анамний — животных, у которых в процессе зародышевого развития не образуются зародышевые оболочки. Развитие пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. С выходом животных на сушу у них появились приспособления к развитию в воздушной среде. Образовались белковая, подскорлуповые и скорлуповая оболочки яйца; у зародыша развились амнион, аллантоис и серозная оболочки. Яйцеклетки пресмыкающихся, птиц имеют много желтка, в связи с чем дробление их неполное (дискоидальное). Дробление и образование бластомеров происходит только на свободном от желтка анимальном полюсе зиготы. Другая ее часть заполнена желтком и не дробится. Материал анимальной части зародыша образует зародышевый диск, в котором протекают процессы гаструляции. Этот процесс осуществляется в результате отслаивания клеток будущей энтодермы. В наружном слое происходит значительное перемещение зародышевых клеток, которое приводит к образованию гастрального впячивания. У птиц в передней части впячивания образуется бугорок клеток, именуемый гензеновским узелком, сзади которого скапливаются клетки, которые мигрируют под эктодерму зародыша и становятся мезодермальными. Во время дальнейшего развития спереди гензеновского узелка происходит образование нервной трубки и хорды, по бокам которых образуются сомиты, а периферийная часть мезодермы расслаивается на верхний (париетальный) и нижний (висцеральный) листки. В периферийной части мезодермы формируются кровеносные сосуды. Из центральной части дископодобной гаструлы развивается собственно тело зародыша. Особенно важен, амнион — мешкоподобное образование, заполненное жидкостью с зародышем внутри. Таким образом, зародыш пресмыкающихся и птиц развивается в водной среде, образующейся во время самого зародышевого развития. Аналогичное явление наблюдается и у млекопитающих, хотя развитие зародыша у них происходит внутри материнского организма.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.