big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Предзародышевое развитие

Половые клетки и их развитие. Половые клетки закладываются в виде первичных гоноцитов, которые обособляются у ряда животных на ранних этапах индивидуального развития. Например, в яйцах лошадиной аскариды первичная половая клетка выявляется уже после четвертого деления зиготы. У веслоногого рака-циклопа такое явление наблюдается после первого деления зиготы и выражается в отделении клетки со специальными гранулами — эктосомами. У позвоночных животных первичные гоноциты закладываются на более поздних стадиях развития. Это происходит благодаря концентрации зерен половой цитоплазмы только в некоторых клетках, которые у птиц возникают спереди головного конца зародыша, а у млекопитающих — возле заднего конца. Удаление (выжигание) зоны первичных гоноцитов приводит к стерилизации развившихся животных. Некоторые авторы допускают новообразование половых клеток из герминативного эпителия у позвоночных. Уверенности же в том, что новообразование идет за счет вселившихся в герминативный эпителий на ранних стадиям варбдышевого развития потомков первичных гоноцитов нет.

В подавляющем большинстве случаев гаметы разные: большая, неподвижная — яйцеклетка и меньшая, подвижная — сперматозоид или спермий.

Яйцеклетка — специализированная клетка, способная дать начало новому сложному организму. Для ее развития необходимо стимулирующее влияние, которое обычно осуществляется сперматозоидом. Яйцеклетка растений — неподвижная безжелтковая клетка. У животных это большая клетка с гаплоидным набором хромосом, находящихся в типичном клеточном, ядре. В цитоплазме ее четко выражены митохондрии, комплекс Гольджи, пигментные гранулы, в большинстве случаев образуется и накапливается в виде зерен желток, используемый как запас питательных веществ.

У яйцеклетки создается полярность и возникает анимальный и вегетативный полюсы. Яйца многих животных обладают билатеральной симметрией. Увеличение количества желтка приводит к увеличению размеров яйцеклетки. Например, у земноводных (лягушки, тритона, жабы) яйцеклетка имеет много желтка, в связи с чем диаметр ее достигает нескольких миллиметров. В яйцеклетках рептилий, птиц количество желтка настолько велико, что их диаметр достигает нескольких сантиметров. Наибольшая яйцеклетка известна у сельдевой акулы (более 23 см). У млекопитающих безжелтковая яйцеклетка имеет диаметр 100—300 мкм.

Сперматозоид. У животных — небольшая подвижная, в большинстве случаев вытянутая в длину, жгутиковая клетка с головкой, в которой содержится гаплоидное ядро. Специализация сперматозоида обеспечивает поступательное движение его в направлении к яйцеклетке, способность слиться с ней и стимулировать её развитие. У некоторых видов встречаются атипичные сперматозоиды. Сперматозоид (спермий) растений — подвижная клетка, даже если жгутик отсутствует. Форма их различна.

Гаметогенез — образование половых клеток. Во время развития организма достигается его половая зрелость. В это время происходит оогенез (образование яйцеклетки), при котором одновременно совершаются процессы мейоза и «специализации клетки— приобретение способности дать начало новому организму. Оогенез у животных происходит в женских половых железах. При оогенезе размножающиеся половые клетки — гоноциты — дают начало оогониям.

В процессе оогенеза различают три периода: период размножения, роста и созревания. Вначале происходит размножение оогоний путем митоза и их количество значительно увеличивается. Часть образовавшихся клеток гибнет. Так, у 5-месячного плода человека имеется уже более 6 млн, развивающихся женских половых клеток, а к 7-летнему возрасту их остается около 300 000.

Ко времени наступления малого роста оогонии прекращают делиться митотически и становятся ооцитами I порядка. Находясь в яичнике, ооцит I порядка питается, увеличиваясь в размере, и специализируется. После репликации ДНК он вступает в длительный процесс мейоза. Весь период жизни ооцита в профазе первого мейотического деления до середины диплотенного периода получил название периода малого роста. В это время в растущем ооците происходит образование копий с участков ДНК, которые кодируют рибосомальную РНК. Образовавшиеся копии замыкаются в кольца и смещаются к периферии ядра. Суммарно такой процесс приводит к возрастанию количества ДНК более чем в 100 раз. Переместившихся ядрышек на периферии ядра ооцита может быть много и они обеспечивают интенсивный синтез рибосомальной РНК.

На следующем этапе развития ооцита, во время большого роста, происходит образование желточных гранул. В этом участвуют митохондрии или эндоплазматическая сеть цитоплазмы. Распределение гранул желтка по цитоплазме яйцеклетки неравномерно: участок цитоплазмы, имеющий больше желтка, находится в вегетативной части клетки, а меньше — в ее анимальной части. У некоторых видов животных в это время начинает формироваться ооплазматическая сегрегация, приводящая к разнокачественности цитоплазмы ооцитов.

В следующей фазе созревания происходит два последовательных мейотических деления. Мейоз может заканчиваться после выхода ооцита из яичника. В результате первого мейотического деления образуется ооцит II порядка и I полярное тельце, а второго — зрелая яйцеклетка и II полярное тельце. Так происходит образование гаплоидной яйцеклетки и рассасывающихся полярных телец. У некоторых животных деление созревания заканчивается после вхождения сперматозоида в яйцеклетку (в ооцит II порядка). Параллельно с этим идет формирование кортикального слоя яйцеклетки, участвующего в процессе оплодотворения.

Оогенез у цветковых растений протекает в процессе развития семенного зачатка. Вначале образуется гаплоидная макроспора, которая много раз делится, в результате чего образуется многоклеточный зародышевый мешок. На одном из его полюсов расположена яйцеклетка. Среди других клеток обращает на себя внимание вторичная клетка, имеющая центральное диплоидное ядро. Все другие клетки зародышевого мешка гаплоидны.

Сперматогенез (развитие сперматозоида) у животных происходит в мужских половых железах (семенниках) и может быть разделен на четыре фазы (периоды). Во время первой фазы происходит размножение зародышевых клеток — сперматогониев — и образование диплоидных сперматоцитов I порядка. Во второй фазе роста у сперматоцитов I порядка увеличивается количество цитоплазмы и размеры ядра, происходит переход их в фазу созревания (мейоза). В результате, первого мейотического деления (редукционного) образуются два гаплоидных сперматоцита 11 порядка, а во время второго деления — сперматиды. Таким образом, диплоидный сперматоцит I порядка в результате двух последовательных делений мейоза дает начало четырем гаплоидным сперматидам. В конце сперматогенеза происходит формирование каждой сперматиды в сперматозоид.

Сперматогенез (спермиогенез) у цветковых растений происходит в пыльцевом зерне. Здесь, наблюдаются два митотических деления и образуется вегетативная клетка и два подвижных спермия, не имеющих жгутика.

Оплодотворение — процесс слияния женской и мужской гамет, ведущий к образованию зиготы. В ряде случаев доказано хемотаксическое действие яблочной кислоты на сперматозоиды папоротникообразных. Направленное движение сперматозоидов некоторых животных зафиксировано микрокиносъемкой недалеко от зрелых яйцеклеток. Дистантное воздействие оказывает гиногамон I (низкомолекулярное вещество небелковой природы), активирующий движение сперматозоидов, гиногамон II (белковой природы), вызывающий склеивание сперматозоидов, андрогамон I, подавляющий подвижность сперматозоидов, андрогамон II и спермолизин (протеолитические ферменты), растворяющие оболочку яйца. В районе подхода сперматозоида к яйцеклетке создаются микроусловия, способствующие его вхождению в яйцеклетку. Яйцеклеткой вырабатываются гиногамон I и гиногамон II, а сперматозоидом — андрогамон I и андрогамон II.

Подойдя к яйцеклетке, сперматозоид входит в ее цитоплазму, вызывая кортикальную реакцию. Гаплоидное ядро сперматозоида движется к гаплоидному ядру яйцеклетки и сливается с ним. Образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Следовательно, каждая пара диплоидных хромосом имеет двойное происхождение: одна хромосома от сперматозоида (отца), вторая — от яйцеклетки (матери). Во время оплодотворения наблюдается также стимуляция яйцеклетки к развитию. При этом образуется оболочка оплодотворения (кортикальная реакция), которая не допускает проникновения в яйцеклетку других сперматозоидов.

У цветковых растений наблюдается двойное оплодотворение, которое было открыто С. Г. Навашиным (см. Ботаника).

Партеногенез. В природе встречаются случаи развития нового организма из яйцеклетки без слияния ее со сперматозоидом, что называется естественным партеногенезом.

Диплоидный партеногенез. У целого ряда животных в течение определенного периода происходит развитие нового организма из яйцеклетки без предшествующего оплодотворения. Так, без самцов размножаются в течение лета дафнии, многочисленные тли, иногда сплошь покрывающие молодые побеги растений. Осенью у дафний появляются самцы и происходит обыкновенное половое размножение с оплодотворением. Время от времени последнее наблюдается и у тлей. Бывают случаи, когда и у позвоночных животных вид представлен только самками. Так, на Кавказе встречаются скальные ящерицы, не имеющие самцов, и развитие новой особи из яйцеклетки у них происходит партеногенетически. При этом яйцеклетка, как и соматические клетки, диплоидна, что обеспечивается слиянием ее с полярным тельцем.

Гаплоидный па ртеногенёз. У медоносной пчелы из оплодотворенных яйцеклеток развиваются самки (матка, рабочие пчелы), неоплодотворенные дают самцов (трутней). В связи с этим самцы, развивающиеся партеногенетически, гаплоидны. Гаплоидное число хромосом в клетках трутней сохраняется и при образовании сперматозоидов. Подобное явление гаплоидного партеногенеза наблюдается у некоторых видов ос и других насекомых.

Искусственный партеногенез. Доказана возможность искусственно заставить яйцеклетку развиваться без оплодотворения. С этой целью применяют различные факторы (изменение температуры, рН и солености среды, механическое воздействие и т. п.), побуждающие яйцеклетку к образованию оболони оплодотворения и развитию. Такой искусственный партеногенез был получен у тутового шелкопряда, лягушки, тритона. Явление, аналогичное партеногенезу, встречается и у растений.

Андрогенез. Известны случаи, когда ядро яйцеклетки разрушается, а сама она сохраняет способность к оплодотворению. При этом ядро сперматозоида занимает центральное положение в яйцеклетке, и она начинает развиваться с этим ядром. Андрогенез приводит к образованию новой особи со всеми признаками отцовского, а не материнского организма.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.