На определенных этапах жизненного цикла организмов происходит своеобразное деление клеток — мейоз, в результате которого из каждой клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидных клетки. Процесс мейоза по существу состоит из двух быстро следующих одно за другим клеточных делений, называемых соответственно первым и вторым мейотическими делениями (рис. 71, А, Б). В каждом из них различают те же четыре стадии — профазу, метафазу, анафазу и телофазу, которые наблюдаются и в митозе, однако их прохождение имеет свои особенности.
Первое мейотическое деление. В интерфазе, предшествующей первому мейотическому делению, происходит репликация молекул ДНК. В результате этого каждая хромосома диплоидной клетки содержит двойное количество ДНК. Профаза первого мейотического деления (профаза I) продолжительна по времени и в ней различают шесть периодов (этапов). В самом начале (рис. 71, А, 1, а, б) хромосомы имеют вид одиночных нитей, наблюдается их незначительная спирализация и укорочение в 3—6 раз меньше, чем у митотических хромосом. Цитологи считают, что лептотенные хромосомы в основе представлены удвоенными нитями, которые физиологически ведут себя как одинарные.
В следующем периоде профазы (рис, 71, А, 1, в) происходит конъюгация гомологичных хромосом. Сначала они сближаются отдельными участками, а затем тесно «слипаются» по всей длине, образуя пары конъюгирующих хромосом, именуемые бивалентами. Во время конъюгации могут происходить кроссинговер (перекрест хромосом), инверсия (разрыв хромосомы и переворот внутреннего обрывка на 180°), деления (выпадение отдельного участка) и другие перестройки хромосом, ведущие к изменению их функции кодировать информационную РНК. Полностью завершается конъюгация хромосом в следующем периоде профазы (рис. 71, А, 1, г). Они продолжают значительно утолщаться и укорачиваться, параллельно происходит их тесное взаимное закручивание. При этом становится четко видно, что каждая хромосома из каждой пары двойная, состоит из двух дочерних хроматид. Удвоение хромосом происходит незадолго до мейоза. Удвоившиеся и конъюгировавшие хромосомы образуют пучки из четырех гомологичных хроматид — тетрады. В предпоследнем периоде профазы I (рис. 71, А, 1, д) в составе каждой пары — биваленте — происходят раскручивание и расталкивание гомологичных хромосом. Центромеры еще не разделились и обе дочерние хроматиды каждой гомологичной хромосомы соединены одной центромерой. В конце профазы I (рис, 71, А, 1, е) наблюдаются дальнейшая спирализация и укорочение хромосом.
Одновременно с этим происходят и все остальные процессы, характерные Для профазы митоза: центриоль делится на две, они отходят к противоположным полюсам клетки, образуется веретено деления и наконец, растворяется ядерная оболочка. Тогда тетрады выстраиваются по экватору так, как отдельные хромосомы в метафазе митоза, и клетка вступаем в метафазу 1 (рис. 71, А, 2).
В анафазе I (рис. 71, А, 3) пары дочерних хроматид все еще соединены одной центромерой и так в составе единой гомологичной хромосомы расходятся к противоположным полюсам. Таким образом, в анафазе первого мейотического деления расходятся (разделяются) гомологичные хромосомы каждой пары, а не дочерние хроматиды каждой хромосомы, как в митозе.
В телофазе I (рис. 71, А, 4) происходит деление цитоплазмы и в результате образуются две клетки с уменьшенным вдвое гаплоидным набором хромосом.
В связи с уменьшением числа хромосом в ходе первого мейотического деления его называют еще редукционным,
В то рое мейотическое деление, У большинства растений и животных между двумя мейотическими делениями не бывает ясно выраженной интерфазы, хромосомы не «растворяются», не образуют хроматиновых нитей, не происходят синтез ДНК, удвоение или расщепление хромосом. Во втором мейотическом делении осуществляются деление центриолей, образование веретена и по экватору выстраивается гаплоидное число двойных хромосом (с двумя дочерними хроматидами) (рис. 71, Б 1,2). Хроматиды, ставшие теперь хромосомами, разъединяются и расходятся к противоположным полюсам (рис: 71, Б, 3). Затем хромосомы вытягиваются превращаясь в нити хроматина, образуется ядерная оболочка, делится цитоплазма, формируются две новые клетки с гаплоидным числом хромосом (рис. 71, Б, 4).
Второе мейотическое деление в принципе сходно с митотическим, его называют еще эквационным (выравнивающим).
В результате двух последовательных мейотических делений образуются четыре клетки, в ядре каждой из которых содержится только по одной хромосоме каждого сорта, т. е. одинарный, гаплоидный набор (рис. 71, В).
Биологическое значение мейоза. В связи с половым размножением у организмов обязательно возникает смена митотического деления клеток процессом мейоза. Поскольку при любом способе полового размножения происходят слияние двух гамет и формирование зиготы, совершенно очевидно, что число хромосом предварительно должно уменьшиться, в противном случае количество хромосом удваивалось бы в каждом последующем поколении. Если слияние двух клеток приводит к увеличению количества хромосом вдвое, то мейоз приводит к возрастанию числа клеток в четыре раза и уменьшению числа хромосом в каждой из них. Каждая из этих четырех вновь образовавшихся клеток будет иметь вдвое меньше хромосом, а каждая хромосома — вдвое меньшее количество ДНК, чем диплоидная клетка перед митозом. Последовательное расхождение сначала гомологичных хромосом, а затем их хроматид обусловливает разнообразие клеток, поскольку «отцовские» и «материнские» хромосомы могут попасть в разные клетки в разной комбинации. Разнообразие хромосомного набора клеток может происходить в результате кроссинговера, инверсии, делении и других перестроек отдельных хромосом. В процессе мейоза может изменяться функция хромосом, в результате чего одно поколение может мало походить на последующее (см. Чередование форм размножения).
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
