big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Пентозофосфатный путь дыхательного обмена

Наряду с расщеплением глюкозы гликолитическим путем либо в цикле Кребса в клетках широко распространен пентозофосфатный, или апотомический, путь, который включает следующие этапы:

1. Фосфорилирование глюкозы и образование глюкозо-6-фосфата.

2. Окисление (отщепление водорода) от глюкозомонофосфата с помощью НАДФ+ и его восстановление до НАДФ • Н. При этом образуется фосфоглюконовая кислота.

3. Окислительное декарбоксилирование фосфоглюконата с образованием рибулезо-5-фосфата и восстановленного НАДФ.

Для прохождения всего цикла реакций необходимы три молекулы глюкозомонофосфата, реагирующие по следующей схеме:

4. Три образовавшиеся молекулы рибулезо-5-фосфата претерпевают ферментативные превращения, образуя седогептулезо-7-фосфат и фосфоглицериновый альдегид, взаимодействие которых дает фруктозо-6-фюсфат и эритрозофосфат (С4-сахар). Эритрозофосфат, реагируя с третьей молекулой рибулезо-5-фосфата, также образует глюкозо-6-фосфат и фосфоглицериновый альдегид (ФГА).

5. Образованный ФГА подвергается превращениям по гликолитическому пути до пирувата и далее может вступать в цикл Кребса.

Рассмотренный путь распада глюкозы обеспечивает живой организм пентозами для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот. Образуется также НАДФ • Н, окисление которого в дыхательной цепи дает 18 молекул АТФ, из которых 1 молекула расходуется на предварительное фосфорилирование гексозы. С учетом превращения ФГА в пиру ват и окисления последнего в цикле Кребса с образованием еще 20 молекул АТФ общий энергетический баланс окисления молекулы Глюкозы по пентозофосфатному пути оценивается 37 молекулами АТФ, что почти равнозначно энергетике процесса окислительного распада молекулы гексозы в митохондриях.

При кратковременной интенсивной мышечной работе чаще всего используется АТФ гликолитического происхождения. При недостаточном притоке кислорода мышцы также работают за счет энергии гликолиза. Длительная мышечная активность у позвоночных обычно осуществляется за счет метаболизма углеводов, а также жирных кислот, распад которых по пути β-окисления дает в качестве конечного продукта ацетил-КоА, поступающий в цикл Кребса для полного распада до СО2 и Н2О с выделением большого количества АТФ.

В условиях недостаточного обеспечения организма кислородом (мало тренированное сердце, низкое содержание кислорода в воздухе и др.) преобладает бескислородное (гликолитическое) расщепление глюкозы. Образующаяся при гликолизе молочная кислота не успевает окисляться и. накапливается в организме прежде всего в мышцах, тормозя их способность сокращаться и вызывая быстрое утомление мышечных волокон, нервных клеток и др. Кроме чисто химического Воздействия на клетки мышечных тканей, молочная кислота не обеспечивает мышцы энергией в форме АТФ. Поэтому они быстро утомляются.

У всех живых существ, включая даже бактериофаги, АТФ является аккумулятором энергии. В этой форме образуется энергия и в фотосинтезирующих растениях. Известны и другие соединения, частично используемые организмами как аккумуляторы энергии, однако наибольшее значение имеет АТФ. Она является также одним из соединений, которые наравне с трифосфатами других азотистых оснований необходимы для синтеза нуклеиновых кислот.

В результате отдачи аккумулированной энергии АТФ превращается в АДФ, которая за счет использования энергии химических связей органических веществ — их биологического окисления в митохондриях вновь фосфорилируется до АТФ. Беспрерывное образование и расщепление АТФ в организме — основа его энергетического обмена.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.