Клетки прокариотов и растительные клетки, кроме рассмотренной плазматической мембраны, имеют хорошо выраженную, относительно толстую оболочку полисах аридной природы, которая удерживает, защищает протопласт и придает ему определенную форму, а также препятствует избыточному поступлению в клетку воды и возможности ее разрыва высоким гидростатическим давлением. Оболочка растительных клеток — продукт деятельности цитоплазмы. В ее образовании активное участие принимают аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть.
Растущая между двумя новообразованными клетками разделительная клеточная пластинка состоит из трех слоев: центрального — срединной пластинки, состоящей только из аморфного матрикса (гемицеллюлоз, пектиновых веществ), и двух периферических — первичной оболочки, состоящей из гемицеллюлозы и рыхлой сети целлюлозных фибрилл.
Срединная пластинка является продуктом активности исходной, только начавшей деление растительной клетки. Первичная же оболочка образуется за счет выделения и упорядоченного формирования гемицеллюлоз и целлюлозного материала уже двумя новыми клеточными телами. И все дальнейшее увеличение толщины клеточной (вернее, межклеточной) стенки происходит за счет активности двух дочерних клеток, которые с противоположных сторон выделяют вещества клеточной оболочки. В результате этого происходит ее утолщение путем равномерного наслаивания (аппозиции) либо локального внедрения в тонкие места оболочки, образующиеся при ее растяжении (интуссусцепции).
С участием аппарата Гольджи на плазматической мембране под первичной оболочкой клеток идут синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная оболочка растительной клетки, построенная главным образом из целлюлозы. Интересно, что в ферментном наборе клеток высших растений отсутствуют ферменты, расщепляющие этот полисахарид. В связи с этим вовлечение целлюлозы в биотический -круговорот обусловлено в основном деятельностью микроорганизмов и грибов, гидррлизирующих целлюлозу с высвобождением низкомолекулярных Сахаров, используемых для их жизнедеятельности.
Срединная пластинка играет роль цементирующего вещества, скрепляющего клетки в единое целое. Пока продолжается рост клетки, первичная оболочка остается тонкой и эластичной; в последующем она дополняется вторичной оболочкой, состоящей из целлюлозы. Это именно та часть клетки, от которой зависят характерные свойства различных видов древесины и растительных волокон. Целлюлозные фибриллы — главный структурный компонент растительной клеточной оболочки. Значительные участки фибрилл имеют упорядоченную кристаллическую упаковку, что определяет их специфические свойства. Слои фибриллярных структур оболочек разных типов растительных клеток сцементированы другими биополимерами растительного происхождения: гемицеллюлозами, пектиновыми веществами (полисахаридами); специфическим белком экстенсином, напоминающим структурой и свойствами коллаген.
Типичная оболочка растущей растительной клетки состоит из двух компонентов: аморфного пластического гелеобразного матрикса из полисахаридов (гемицеллюлоз, пектиновых веществ) я опорной фибриллярной системы из полисахаридного полимера высшего ранга — целлюлозы.
Уже на поверхности молодых меристематических клеток с участием плазматической мембраны постепенно формируются слои фибрилл целлюлозы, причем направление волокон каждого следующего слоя перпендикулярно предыдущему, так что создается достаточно жесткая, но и эластичная армированная конструкция (природный композиционный материал).
В оболочке в значительном количестве формируются поры и более крупные сквозные отверстия — перфорации (рис. 51). Целлюлозные оболочки клеток большинства тканей растений со временем претерпевают вторичные химические видоизменения — одревеснение, опробковение, минерализацию, кутинизацию и ослизнение в зависимости от природы веществ, которые либо пропитывают целлюлозный каркас оболочки, либо откладываются на ее поверхности. Так, оболочки большинства клеток древесных и многих травянистых растений инкрустирует лигнин, представляющий собой гетерополимер из остатков ароматических спиртов фенольной природы и алифатических компонентов. Он придает жесткость и химическую устойчивость оболочкам. Химическими модификаторами оболочек являются также суберин — полимер оксимоно- и дикарбоновых кислот (вызывает опробковение), двуокись кремния — SiO2, некоторые соли кальция (вызывают минерализацию), кутин — полимер оксимонокарбоновых кислот, образующий на поверхности эпидермальных клеток защитный слой — кутикулу.
Оболочка полностью дифференцированной растительной клетки практически не участвует в регуляции осмотических процессов в отличие от пристенного слоя цитоплазмы и оболочки растущей клетки. Целлюлозные либо модифицированные оболочки соседних клеток крепко соединены между собой межклеточным веществом (срединной пластинкой), состоящей из пектиновых веществ или их кальциевых солей.
Поверхность некоторых клеток животных организмов и бактерий состоит из специфических веществ, образующих видимые клеточные, или так называемые внешние, оболочки. Это хорошо заметно у яиц морских ежей, амфибий, пресмыкающихся. Кожистые оболочки их состоят из гликопротеида муцина. Муцин покрывает также поверхность эпителия желудочно-кишечного тракта, кожи и т. д. Кроме того, плазматическая мембрану покрывается сверху дополнительными слоями, которые являются продуктами деятельности цитоплазмы. Это хитин, часто пропитанный солями кальция, органоминеральные соли (яйца птиц и т. п.).
Рассмотренные экстрацеллюлярные вещества выполняют разнообразные, часто множественные функции: удержания воды и защиты (слизистые покровы многих водорослей); защиты и внешнего скелета (жесткий хитиновый покров насекомых); жесткости и прочности (кости, дентин и эмаль зубов); эластичности (клетки кожи и стенок кровеносных сосудов) и др.
Кроме того, продуцируются экстрацеллюлярные вещества, выполняющие роль фактора «склеивания» — прочного соединения их между
собой в ткани. Такими веществами являются гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат, объединяемые общим термином «основное вещество». Оба эти вещества — высокомолекулярные полисахариды, связанные с белками. Обладая большой вязкостью и эластичностью, они предопределяют свойства кожи, хрящей и других важных тканей.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
