Хотя о «животном электричестве» (на пример, о способности некоторых рыб вырабатывать электрический ток с целью парализовать добычу или врага) знали очень давно, изучение электрических процессов в живом организме стало возможным благодаря развитию физики только в последние 40—50 лет. В настоящее время известно, что жизнедеятельность любой клетки сопровождается определенными электрическими явлениями. Особенно выраженные электрические реакции наблюдаются в мышечной и нервной тканях. В нервной системе электрические реакций являются основным проявлением процесса возбуждения. Именно с помощью анализа электрических реакций изучаются в последнее время деятельность нервной системы, механизмы возбуждения и торможения в нервных центрах и клетках. Прежде чем перейти к рассмотрению нервной системы, остановимся детальнее на электрических процессах в организме, их происхождении и значении.
Мембранный потенциал. Из тоненькой стеклянной трубки, раскалив ее и быстро растянув, а потом заполнив солевым раствором, изготовляют микроэлектрод, кончик которого имеет Диаметр около 0,1 мкм.
Такой микроэлектрод можно ввести внутрь клетки, не повредив ее, для исследования ее электрических реакций. Второй электрод в виде небольшой серебряной пластинки погружают в раствор, в котором находится исследуемая клетка (рис. 42). Оба электрода соединяются через усилитель с катодным осциллографом, на экране которого наблюдают электрические реакции. Как только микроэлектрод проходит внутрь клетки, прибор сразу же регистрирует разность потенциалов. Эта разность существует между наружной и внутренней сторонами поверхностного слоя цитоплазмы клетки, который называется мембраной. Поэтому разность потенциалов получила название меморанного потенциала, который для нервных клеток составляет 50—80 мВ.
Мембранный потенциал обусловлен свойствами мембраны и разницей концентраций ионов калия и натрия внутри клетки н вне ее. Концентрация ионов калия внутри клетки выше, чем в окружающем растворе (тканевой жидкости), а натрия, наоборот, ниже. Мембрана нервной клетки умеренно проницаема для ионов калия, но не пропускает ионов натрия н анионов. Вследствие разности концентраций ионы калия диффундируют изнутри клетки наружу, но поскольку они связаны с противоположно заряженными ионами — анионами, которые не проходят через мембрану, ионы калия остаются на наружной поверхности мембраны и заряжают ее положительно. Анионы электростатически притягиваются к внутренней поверхности мембраны и сообщают ей отрицательный заряд (см. рис. 42). Мембранный потенциал можно зарегистрировать в любой живой клетке — мышечной, эпителиальной, нервной, секреторной. Величина его различна для клеток разных тканей и может Изменяться в одной й той же клетке в- зависимости от ее функционального состояния.
Потенциал действия. При раздражении нервной или мышечной клетки в ней возникает возбуждение, сопровождающееся быстрым (в течение 1—3 мс) изменением мембранного потенциала. Это кратковременное изменение получило название потенциала действия. Величина потенциала действия превышает мембранный потенциал на 30—40 мВ й при внутриклеточном отведении достигает 90—120 мВ (рис, 43).
На участке возбуждений проницаемость мембраны клетки для ионов натрия резко возрастает, и она начинает пропускать их из окружающей среды, где их много, внутрь клетки, где их мало. Войдя в клетку, ионы натрия заряжают внутренне поверхность мембраны положительно, а наружная поверхность в этом месте получает отрицательный заряд. На экране осциллографа в этот момент возникает восходящая часть потенциала действия. Далее возрастает проницаемость мембраны. Для ионов калия, которые в большом количестве выходят из клетки наружу и восстанавливают нормальный заряд мембраны. В это время регистрируется нисходящая часть потенциала действия (см. рис. 43). Следовательно, потенциал действия является до некоторой степени разрядом существующей на поверхности клетки
разности потенциалов — мембранного потенциала. Этот разряд приводит к уменьшению разности концентраций ионов снаружи и внутри клетки. После окончания возбуждения разность концентраций ионов восстанавливается благодаря работе сложного физиологического механизма — натрий-калиевого насоса, выталкивающего из клеток наружу ионы натрия неодновременно вводящего в них ионы калия. Работа насоса связана с затратами энергии, главным образом АТФ, так как перенос ионов осуществляется против градиента концентраций — от меньшей концентрации к большей.
Распространение возбуждения. Возбуждение, возникшее в любом участке нервного волокна или клетки, распространяется на соседние, невозбужденные, участки с помощью потенциала действия (рис. 44). Следовательно, потенциал действия — не только одно из проявлений возбуждения, но и необходимый компонент для его распространения. Как уже упоминалось, наружная поверхность нервного волокна или клетки имеет положительный заряд по отношению к внутренней. В участке возбуждения на наружной поверхности мембраны возникает отрицательный заряд, и, таким образом, между возбуждённой и невозбужденной частями мембраны появляется разность потенциалов, которая разряжается током действия через тканевую жидкость, окружающую волокно. Этот ток течет от невозбужденного участка нервного волокна к возбужденному. При этом он раздражает ту невозбужденную часть волокна, откуда он выходит. Теперь уже этот участок становится электроотрицательным по отношению к соседнему, невозбужденному, в последнем также возникает потенциал действия и возбуждение. Следовательно, возбуждение движется по нервному волокну скачкам я с помощью потенциала действия.
Скорость распространения возбуждения по нервам определяют достаточно точно. В разных нервных волокнах она колеблется в широких пределах и обычно составляет 30—60 м/с. Но есть волокна, которые проводят возбуждение со скоростью 120—150 м/с. В центральной нервной системе возбуждение распространяется медленнее, потому что на переход возбуждения через синапсы необходимо больше времени. По длительности интервала между раздражением центростремительных нервов и отсветом (потенциалами действия) центробежных нервов можно до некоторой степени судить о количестве нейронов, образующих данную рефлекторную дугу, о ее сложности.
Передача возбуждения через синапс. Дойдя до конца нервного волокна, возбуждение передается на другой нейрон, мышечную или секреторную клетку с помощью синапса. На рис. 45 изображен синапс между аксоном одного нейрина и телом другого. В области синапса пресинаптическое волокно оканчивается утолщением синаптической пуговкой. Пуговка прилегает к участку постсинаптического нейрона, называемому субсинаптической мембраной. Между пуговкой и субсинаптической мембраной имеется синаптическая щель шириной 150 — 300 А. В синаптических пуговках имеются митохондрии и множество пузырьков, в которых содержится медиатор. Возбуждение через синапс передается не потенциалом действия, а с помощью медиаторов — физиологически активных веществ, которые в момент возбуждения выходят из лопающихся пузырьков, диффундируют через синаптическую щель и подходят к субсинаптической мембране. В мембране имеются рецепторы — сложные молекулы, которые в результате взаимодействия с определенным медиатором изменяют свою конфигурацию, что в свою очередь приводит к изменению проницаемости-мембраны постсинаптического нейрона и его возбуждению. Если возбуждение передается на эффекторную клетку, возникает соответствующая реакция — сокращение мышечного, волокна или выделение секрета.
Как видно из рис. 44, возбуждение по нервному волокну может распространяться в обоих направлениях. Но в организме оно распространяется только в одном направлении: по чувствительным волокнам к центру и по двигательным волокнам от центра. Одностороннее проведение возбуждения в нервной системе происходит потому, что синапсы пропускают возбуждение только в одном направлении — от нервных окончаний к следующему нейрону или к эффекторным клеткам. Причина одностороннего проведения возбуждения синапсами ясна из рис. 45 : пузырьки с медиатором находятся только на одной — пресинаптической стороне синапса, и диффундировать медиатор может только в сторону субсинаптической мембраны, где он взаимодействует с рецептором. Для передачи возбуждения в противоположном направлении нет соответствующего носителя. Медиаторами являются адреналин, ацетилхолин и некоторые другие вещества.
Электрические процессы в головном мозге. В головном мозге находится около 50 млрд. нейронов и еще больше синапсов. Обычно каждую секунду какое-то количество нейронов возбуждается, в них возникают
электрические потенциалы головного мозга, являющиеся результатом сложного взаимодействия — суммации потенциалов действия отдельных нейронов. Такая запись получила название электроэнцефалограммы (рис. 46). С помощью метода электроэнцефалографии изучают деятельность головного мозга у человека и животных. Этот метод используют также для диагностики некоторых нервных заболеваний.
В электроэнцефалограмме (ЭЭГ) различают четыре основных ритма: альфа-ритм имеет частоту 8—13 колебаний в секунду и амплитуду до 50 мкВ, регистрируется в условиях полного покоя; бета-ритм — частота выше 13 колебаний в секунду, амплитуда до 25 мкВ, появляется на ЭЭГ при нанесении различных раздражений, при умственной работе, эмоциональном возбуждении; частота тета-ритма — 4—8 колебаний в секунду, амплитуда до 150 мкВ, возникает во время сна; дельта-ритм (0,5—3,5 в секунду, 250—300 мкВ) наблюдается при глубоком сне (естественном и наркотическом), а также при некоторых патологических состояниях, На рис, 46 приведены основные ритмы ЭЭГ.
Электрические реакции в других органах. Электрическая поляризация существует в каждой, живой клетке, она изменяется в зависимости от функционального состояния клетки. Поэтому по изменениям электрических потенциалов разных органов или тканей можно судить об их работе. Так, запись потенциалов действия скелетных мышц — электромиограмма — дает возможность изучать тонус этих мышц, силу их сокращений. Сердце как мышечный орган при возбуждении также образует потенциалы действия. С помощью их записи — электрокардиограммы (см. рис. 39) — следят за работой сердца, устанавливают ее нарушения. Образование соков также сопровождается определенным
электрическими процессами в пищеварительных железах. Запись этих процессов в желудке, называющаяся электрогастрограммой, дает представление об интенсивности и длительности желудочного соковыделения.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
