Пищеварение в ротовой полости. Здесь происходит механическая и частично химическая обработка пищи. Механическая обработка (измельчение) осуществляется с помощью зубов и языка.
В процессе разжевывания пищи она смачивается слюной, выделяемой слюнными железами. Работу слюнных жейез исследовал выдающийся русский физиолог U. П. Павлов, который разработал на животных фистульный метод. Фистула — искусственнее соединение протока железы или полости пищеварительного органа с внешней средой. Операция наложения фистулы слюнной железы состоит в выведении отверстия протока железы на наружную поверхность щеки. Эту операцию, как и операции наложения фистулы на другие органы, выполняют на наркотизированных животных в стерильных условиях. После выздоровления животное может несколько месяцев или лет использоваться в опыте. Такой подход получил название хронического метода. Он также был внедрен в физиологию И. П. Павловым.
Павлов Иван Петрович (1849—,1936) — советский физиолог, последовательный материалист, создатель учения о высшей нервной деятельности. Акад. АН СССР. Окончив Петербургский университет, а затем медико-хирургическую академию, И. П. Павлов всецело посвятил себя физиологии. В клинической лаборатории С. П. Боткина он провел ряд исследований по кровообращению, которые представил в докторской диссертации «Центробежные нервы сердца» (1883 г.). Большинство своих работ И. П. Павлов выполнил в Институте экспериментальной медицины, где работал с 1890 г. до конца своих дней. Здесь он провёл важные исследования по физиологии пищеварения, за которые в 1901т. был удостоен Нобелевской премии. В этих работах И. П. Павлов широко использовал метод хронического эксперимента и доведенную им до совершенства хирургическую физиологию.
Дальнейшие работы И. П. Павлова были посвящены изучению высшей нервной деятельности. Он создал учение об условных рефлексах, о типах нервной системы, о двух сигнальных системах, выдвинул теорию сна как разлитого коркового торможения. На XV Международном конгрессе физиологов в 1935 г. в Москве И. П. Павлов был признан «старейшиной физиологов мира». Полученная из фистулы слюнной железы слюна — слабощелочная жидкость, в состав которой входит небольшое количество (0,5 %) минеральных солей и белков. Среди белковых веществ самое большое значение имеют ферменты птиалин, расщепляющий крахмал до сахара, мальтаза, расщепляющая дисахарид мальтозу до глюкозы, и слизистое вещество муцин, которое склеивает пищевую массу. Пища в полости рта пребывает недолго, поэтому птиалин не успевает полностью расщепить здесь крахмал — этот процесс продолжается в желудке.
В слюне некоторых животных имеется также фермент лизоцим, расщепляющий клеточную оболочку некоторых бактерий. Поэтому зализывание раны собакой — это своеобразная дезинфекция раны с помощью лизоцима слюны.
Слюнные железы возбуждаются рефлекторно. Пища, попадая в рот раздражает расположенные в слизистой оболочке рецепторы, и возбуждение от них поступает по центростремительным нервам к центру слюноотделения, расположенному в продолговатом мозге. Там возбуждение переходит на центробежный нейрон и поступает к слюнным железам. Последние начинают выделять слюну. Очень часто слюна у голодного животного или человека выделяется еще до того, как пища попадает в рот, только на вид или запах пищи. Это условнорефлекторное слюноотделение.
Глотание также рефлекторный акт. В нем принимают участие мышцы полости рта, глотки, гортани и пищевода. Когда комочек пережеванной и смоченной слюной пищи попадает на корень языка, она раздражает рецепторы и происходит глотание: надгортанный хрящ опускается и закрывает гортань, а мягкое небо поднимается и закрывает вход в носоглотку. Пища из глотки поступает в пищевод. В момент глотания дыхание прекращается. Мышцы пищевода, сокращаясь последовательно, проталкивают пищу в желудок.
Пищеварение в желудке. Работу желудка, состав и свойства желудочного сока изучают с помощью фистулы желудка. Фистула желудка — это соединение полости желудка с внешней средой с помощью металлической или плексигласовой трубки с широкими бортиками, которыми она фиксируется изнутри желудка и снаружи брюшной стенки. У собаки с фистулой желудка чистый желудочный сок выделяется, когда та видит пищу или ощущает её запах. (условнорефлекторное соковыделение). Но в желудке животного пища смешивается с соком, и получить чистый желудочный сок уже невозможно, И. П. Павлов перерезал у собаки с фистулой желудка пищевод на шее и подшивал оба перерезанных его конца к коже, поэтому пища в желудок не попадала, а выпадала наружу. Раздражение рецепторов рта пищей вызывало выделение большого количества желудочного сока, который можно собирать через фистулу. Кормление животных с перерезанным пищеводом называется мнимым кормлением, а выделение желудочного сока при этом является безусловно рефлекторным. Выделение желудочного сока не прекращается сразу после окончания мнимого кормления, а длится еще 1,5—2 ч.
Желудочный сок — это жидкость, имеющая кислую реакцию благодаря наличию соляной кислоты. Кроме кислоты и минеральных солей желудочный сок содержит ряд ферментов, один из которых — пепсин — расщепляет белки на более простые соединения — пептиды и полипептиды. Два других фермента желудочного сока — химозин и липаза — гидролизуют питательные вещества молока — белок казеиноген и жиры. В желудке, как уже отмечалось, продолжается расщепление углеводов под влиянием птиалина слюны до тех пор, пока пищевая Масса не пропитается кислым желудочным соком.
Опыт с мнимым кормлением не может полностью воспроизвести условия и процессы в желудке в период пищеварения у нормального животного, потому что во время опыта пищи в желудке нет. Чтобы устранить этот недостаток, И. П. Павлов предложил и разработал еще одну операцию, которая состоит в тем, что из дна желудка вырезается и сшивается маленький, или павловский, желудочек. Очень важно, чтобы при этой операции нервы и кровеносные сосуды, идущие к маленькому желудочку, не перерезались. При кормлении животного с маленьким желудочком пища попадает только в большой желудок и переваривается там, а в маленьком желудочке пищи нет, но сок выделяется так же, как и в большом желудке. Сок из желудочка собирают через фистулу, и по его выделению наблюдают за работой всего желудка.
Опытами на животных с павловским желудочком установлено, что желудочный сок выделяется не 1,5-2 ч, как при мнимом кормлении, а значительно дольше — вcё время, пока пища находится в желудке (от 4 до 10 ч). Столь длительное соковыделение обусловлено веществами, образующимися при действии продуктов частичного расщепления пищи на слизистую оболочку желудка. Эти вещества, попадая в кровь, транспортируются ею к желудочным железам и стимулируют их работу. Химическое вещество, которое раздражает желудочные железы и продолжает их работу, образуется также в стенках двенадцатиперстной кишки когда туда из желудка поступает пища. Все эти вещества называются гормонами пищеварительного тракта. К ним относятся гастрин, энтерогастрин, секретин и др.
Таким образом, регуляция желудочного соковыделения состоит из двух фаз: нервной и гуморальной. Нервная фаза начинается раздражением зрительных и обонятельных рецепторов видом и запахом пищи (условнорефлекторное соковыделение). Когда пища попадает в рот и раздражает вкусовые рецепторы, происходит безусловнорефлекторное выделение желудочного сока. В ходе переваривания пищи в желудке образуются химические вещества, которые вызывают дальнейшее соковыделение (гуморальная фаза). При отсутствии нервной фазы гуморальная фаза и переваривание пищи в желудке затруднены. Поэтому И. П. Павлов назвал первую фазу аппетитным, запальным, сокоотделением. Частично переваренная пища благодаря сокращениям стенок желудка порциями переходит в кишечник, где продолжается ее переваривание.
Пищеварение в тонком кишечнике. В первый отдел кишечника — двенадцатиперстную кишку — открываются выводящие протоки поджелудочной железы и печени. Здесь происходит расщепление основной массы белков, жиров и углеводов.
Работа поджелудочной железы детально изучена И. Л. Павловым, который разработал операцию наложения фистулы этой железы: один из протоков железы выводится на наружную поверхность брюшной стенки и сок, который выделяется, можно собирать и исследовать. Поджелудочный сок — жидкость со щелочкой реакцией. В ее состав входят ферменты, расщепляющие все питательные вещества: трипсин расщепляет белкой до пептидов и аминокислот, липаза расщепляет жиры до Глицерина и жирных кислот, амилаза превращает крахмал в более простые молекулы вплоть до глюкозы. Трипсин выделяется поджелудочной железой в неактивной форме и активируется в полости кишечника имеющимся в кишечном соке ферментом энтерокиназой.
Выделение поджелудочного сока регулируется нервной системой — через блуждающий нерв — и гуморально — под влиянием соляной кислоты, вместе с пищей попадающей из желудка в двенадцатиперстную кишку. В ее стенках образуется гормон секретин, который с кровью транспортируется к поджелудочной железе и вызывает соковыделение. Поджелудочный сок выделяется только в процессе пищеварения.
Печень вырабатывает желчь. Желчь образуется непрерывно и собирается в желчном пузыре. Во время пищеварения желчь из желчного пузыря, а также из печени поступает в двенадцатиперстную кишку. Ферменты в желчи отсутствуют, но роль ее в переваривании пищи очень велика. Желчь благодаря желчным кислотам эмульгирует жиры, что способствует расщеплению их липазой; она также активирует саму липазу, усиливает движения кишечника и всасывание, особенно жирорастворимых витаминов. Кроме того, печень играет значительную роль в задержке вредных веществ, которые из кишечника могли бы попасть в кровь (барьерная функция печени). Вся кровь от кишечника проходит через печень, где ядовитые вещества задерживаются, обезвреживаются и с желчью выводятся через кишечник наружу.
В тонком кишечнике происходит всасывание переваренных питательных веществ. Всасывание — переход расщепленных питательных веществ из полости кишечника в кровь. Это сложный процесс, протекающий против градиента концентраций веществ и происходящий благодаря активной деятельности клеток кишечного эпителия. Если обмен веществ в этих клетках нарушить, то всасывание прекращается.
Слизистая оболочка тонкого кишечника образует множество мелких выростов в просвет кишки — ворсинок. В каждой ворсинке есть кровеносные и лимфатические капилляры. Аминокислоты и глюкоза, пройдя через эпителий ворсинки в кровеносные капилляры, разносятся кровью по всему телу. В клетках тела из аминокислот синтезируются собственные белки, а большая часть глюкозы в виде гликогена откладывается в печени. Из глицерина и жирных кислот в эпителиальных клетках ворсинок синтезируется жир, который в виде мельчайших капелек поступает в лимфатические капилляры, а оттуда вместе с лимфой в кровь.
Пищеварение в толстом кишечнике. В толстые кишки попадают непереваренные остатки пищи, главным образом растительной, клетчатка которой не разрушается ферментами пищеварительного тракта. В толстом кишечнике очень много различных бактерий, часть которых играет важную роль в организме. Например, целлюлозобактерии расщепляют клетчатку и тем самым улучшают усвоение растительной пищи. Есть бактерии, которые синтезируют витамин К, необходимый дли нормального функционирования системы свертывания крови. Благодаря этому человек, как правило, не нуждается в приеме витамина К извне.
Кроме бактериального расщепления клетчатки в толстом кишечнике происходит всасывание большого количества воды, поступившей туда вместе с жидкой пищей и пищеварительными соками, завершается всасывание питательных веществ и происходит формирование каловых масс. Последние переходят в прямую кишку, а оттуда выводятся наружу через анальное отверстие. Открытие и закрытие заднепроходного сфинктера происходит рефлекторно. У человека и многих животных этот рефлекс находится под контролем коры головного мозга и на некоторое время может быть произвольно задержан.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
