big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Транспорт воды и минеральных солей по корню

Во многих случаях пассивное поступление питательных солей из внешнего раствора в проводящую систему растения связывают с движением воды, Это перенос веществ с транспирационным током либо диффузия в свободном пространстве, большая часть которого представлена водной фазой, содержащейся в клеточных оболочках или в других компонентах клетки. Понятие «свободное пространство» введено в ботаническую литературу английскими исследователями Бриггсом и Робертсоном для обозначения той части растительной клетки, в которую вещества поступают путем свободной диффузии. Часть свободного пространства, связанная с клеточными оболочками и межклетниками, называется апопластом.

Перемещение веществ от клетки к клетке в тканях растений может происходить по цитоплазме благодаря наличию плазмодесм—цитоплазматических мостиков между протопластами соседних клеток. Часть пространства клетки, связанная с цитоплазмой, называется симпластом.

Функционирование симпласта как транспортной магистрали возможно при двух условиях: 1) постоянного поступления веществ из апопласта через цитоплазматическую мембрану; 2) вовлечения поступающих веществ в процессы метаболизма, за счет которых создается необходимый для транспорта градиент концентрации различных метаболитов между местами их первичной аккумуляции и потребления.

Судьба элементов минерального питания, поступающих из наружного раствора в ткани корня, складывается по-разному. Одни из них свободно проходят через все клетки корня и поступают в проводящую систему в таком же виде, в каком поступили из наружного раствора. Другие немедленно включаются в метаболические реакции и поступают в сосуды уже в составе органических соединений. Третьи после цикла химических реакций снова выделяются из нестойких соединений и в такой форме попадают в проводящие элементы. И, наконец, часть поступивших в ткани корня элементов может включаться в состав органичен их соединений, составляющих компоненты клеток самого корня.

Естественно, механизмы и пути транспорта разных ионов в корне различны. Если ионы, «нейтральные» по отношению к метаболизму собственно корня, могут транспортироваться исключительно по свободному пространству, не нуждаясь для своего передвижения в затрате метаболической энергии, то С-, N-, Р- Na- К-содержащие соединения должны обязательно пройти метаболизацию на уровне плазмалеммы или во внутреннем пространстве клетки.

Основные положения представлений о поглощении и передвижении веществ в живых клетках корня следующие: 1) первичное поглощение ионов осуществляется клеточными оболочками путем обменной адсорбции; оболочки растительных клеток — это свободное пространство для движения ионов; 2) в поступлении ионов в цитоплазму клетки принимают участие активные механизмы; 3) одним из необходимых условий для симпластического транспорта ионов является их первичная аккумуляция во внутреннем пространстве клетки. Симпластический транспорт опосредован метаболическими процессами, происходящими в клетке. Эти положения относятся не только к тканям корня, но и ко всем комплексам растительных клеток.

Вопрос о механизме поступления ионов в сосуды не имеет однозначного решения. Ионы могут аккумулироваться в цитоплазме эпидермальных клеток и затем диффундировать через симпласт во внутренние ткани, достигая трахеальных элементов ксилемы. Паренхимные клетки, окружающие сосуды, могут секретировать в них ионы и органические вещества. Возможно, что некоторые соли диффундируют по плазмодесмам прямо в еще не закончившие дифференциацию сосуды ксилемы, и в этом случае их транспорт не зависит от проницаемости плазмалеммы.

С активностью поверхностной цитоплазматической мембраны связан также пиноцитозный механизм поглощения, отмеченный у поверхностных клеток корня. В растительных клетках он протекает путем образования очень мелких впячиваний, не превышающих нескольких сотен ангстрем, в которые попадает жидкость вместе с растворенными в ней веществами. Однако поступление капелек внешнего раствора внутрь клетки еще не является поглощением. Это подготовительный этап, облегчающий дальнейший транспорт питательных элементов в цитоплазму и обеспечивающий возможность локального преобразования веществ перед вовлечением их в метаболизм.

Функциональная роль пиноцитоза может сводиться к увеличению поверхности поглощения, что способствует большей эффективности механизмов активного и пассивного транспорта веществ в цитоплазму. Пиноцитоз играет важную роль в механизме самозащиты клетки, так как приводит к перевариванию различных чужеродных частиц.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.