Поглощение корнями воды и минеральных веществ — наиболее важная их функция. Вода, поглощаемая корневым волоском, проходит сложный путь по живым клеткам паренхимы
корня и только после этого попадает вместе с растворенными в ней веществами в элементы ксилемы, находящейся в центральном цилиндре (рис. 2). Факторы, обеспечивающие это передвижение, изучены недостаточно. Есть данные о разнице в величине сосущей силы в отдельных слоях клеток корневой паренхимы, а также в проницаемости их цитоплазмы. Установлено, что клетки по отношению к проницаемости полярны, т. е. в участках, которые обращены к центру корня, проницаемость выше. По данным Д. А. Сабинина, односторонний ток воды обусловлен разницей не только в проницаемости отдельных участков цитоплазмы клеток, но и в их обмене веществ, в результате чего в одном участке клетки происходит накопление веществ и увеличение осмотического давления клеточного сока, а в другом наоборот.
Сабинин Дмитрий Анатольевич (1889 — 1951) — советский ботаник, создатель школы физиологов растений. Основные труды посвящены значению корневой системы в водном и минеральном питании растений. В 1940 г. предложил новое определение роста растений. Его работы положили начало созданию эволюционной физиологии развития растений. В 1945 г. за монографию «Минеральное питание растений» удостоен премии им. К. А. Тимирязева АН СССР.
Существует представление о пассивном (неметаболическом) и активном (метаболическом) транспорте веществ в корне. В сложных биологических системах активные и пассивные процессы так переплетаются, что их иногда трудно разграничить.
Пассивное поступление веществ основано на физико-химических явлениях диффузии и адсорбции и протекает по градиенту концентрации. Этот процесс не зависит от обмена веществ живой клетки, но в значительной степени зависит от условий окружающей среды.
Существует несколько гипотез о пассивных механизмах мембранного транспорта:
1 Диффузионно-осмотическая основана на неодинаковой проницаемости элементарных мембран или всей массы цитоплазмы для воды и растворенных в ней веществ. Крупные молекулы не способны проходить через полупроницаемые пленки. Выравнивание градиента концентрации в такой системе достигается благодаря преимущественно одностороннему току растворителя и проникающих через мембрану веществ. Приток воды в клетку происходит до тех пор, пока давление протоплазмы на клеточную стенку не уравновесится противодавлением оболочки.
2. Мембранная теория. Протоплазма растительной клетки покрыта тонкой невидимой оболочкой или мембраной, структура и свойства которой и определяют закономерности поглощения питательных веществ из внешней среды. Мембрана состоит из веществ липоидной природы и поступление соединений в клетку происходит путем растворения их в липоидном компоненте мембраны, т. е. процесс поглощения сводится к осмотическому взаимодействию питательных субстратов с липоидными веществами. Ультрафильтрационная теория основана на следующих положениях: структура поверхностной мембраны способна к образованию пор определенного диаметра; скорость проникновения веществ зависит от соотношения диаметра поры и величины молекулы, крупные частицы задерживаются мембраной полностью; в поверхностных мембранах предполагается наличие пор переменного диаметра, размеры которых регулируются сократительными белками.
3. Существует представление о наличии в поверхностной мембране особых структур, способных связывать экзогенные вещества и переносить их внутрь клетки. Транспорт веществ с помощью переносчиков может идти по следующей схеме:
где С — вещество, X — мембранный переносчик. Образующийся снаружи комплекс СХ диффундирует к внутренней стороне мембраны по своему химическому градиенту. Здесь он распадается на Х и С, переносчик диффундирует обратно, а переносимое вещество выделяется в цитоплазму. Направленный ток веществ по этой схеме возможен лишь до установления равновесия концентрации вещества С по обе стороны мембраны. Переносчик облегчает диффузию вещества через мембрану. Поэтому подобный тип переноса получил название облегченной диффузии. Переносчиками могут быть поверхностно-активные вещества (например, фосфатиды), полимолекулярные структуры мембран, диаметр которых может достигать толщины мембраны (транспорт поглощаемых веществ в этом случае обусловлен спонтанным движением всей глобулы вокруг оси).
Процессы активного транспорта проходят против градиента концентрации со значительной затратой энергии и тесно связаны с дыханием. Дыхание определяет существование активной поверхности протоплазмы, скорость ее обновления, насыщенность акцепторами минеральных соединений, возможность взаимодействия с ними. Активный перенос идет по схеме:
Отличие этого процесса от облегченной диффузии состоит в том, что высвобождение на внутренней стороне мембраны поглощающего вещества сопровождается превращением переносчика в соединение У, не способное реагировать с веществом С. Это создает условия для неограниченного переноса соли внутрь клетки, конечно, при соответствующем количестве переносчиков.
Транспорт веществ против электрохимического градиента требует постоянного притока энергии из внешнего (относительно процесса транспорта) источника. Потребность в энергии может возникнуть на различных этапах переноса: при первоначальном синтезе молекул переносчиков, взаимодействии переносчиков с поглощаемым веществом, осуществлении акта переноса, распаде комплекса и вытеснении поглощаемых веществ из мембраны, восстановлении переносчика и возвращении его в активную зону. Для всех этих процессов непосредственным источником энергии служит аденозинтрифосфат (АТФ), Активный транспорт ионов может быть связан непосредственно с окислительно-восстановительным механизмом клетки (например, промежуточные продукты дыхательного метаболизма могут бить акцепторами различных ионов). Согласно хемиосмотической гипотезе Митчелла, сопряжение энергетических транспортных процессов на мембранах осуществляется следующим образом. Окисление субстрата АН2 (реакция 1) ферментом-акцептором электронов, который не указан, чтобы не усложнять схему, происходит на левой поверхности мембраны. В результате электроны присоединяются к ферменту, а протоны уходят в воду. Затем электроны переносятся ферментом на правую сторону мембраны. Beщество В, присоединив электроны, связывают ионы Н+ справа от мембраны, превращаясь в ВН2. Синтез АТФ (реакция 2) происходит таким образом, что два иона Н+ отщепляются от АДФ и фосфата справа от мембраны, компенсируя потерю двух Н+ при восстановлении вещества В. Один из кислородных атомов фосфата переносится на другую сторону, мембраны и, присоединив два иона Н+ из левого отсека, образует Н2О. Остаток фосфорной кислоты присоединяется к АДФ, образуя АТФ. По схеме Митчелла дыхание как бы концентрирует ионы Н+ в одном из двух отсеков системы, разделенных мембраной. Энергия, накопленная в виде разности концентрации ионов Н+ между левым и правым отсеками, расходуется на химическую работу, т. е. на синтез АТФ.
Предполагается, что в растительной клетке, как и в животной, действует ионный насос, представленный, в частности, транспортной АТФазой, активируемой моновалентными катионами. Схематически действие АТФазного «натриевого насоса» представлено на рис. 3.
Молекула АТФ азы расположена в мембране таким образом, что одним концом, где находится группа, связывающая Na, она обращена в цитоплазму. Гидролизуя АТФ цитоплазмы, АТФаза использует освобождающуюся при этом энергию для изменения своей пространственной конфигурации таким образом, что ее натриевый участок оказывается снаружи и ион Na освобождается в окружающую среду. За счет постоянного выброса ионов Na из цитоплазмы на наружной и внутренней поверхности создаются электрохимические градиенты, служащие условием для поступления в цитоплазму анионов и ионов К. Для растительных клеток описаны Na-, Mg-, К-стимулируемые мембранные АТФазы, с помощью которых анионы входят в клетку.
—Источник—
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава
