big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Групповые реакции животных и подражательная деятельность

Из факторов внешней среды, оказывающих значительное влияние на физиологическое состояние организма, его поведение, а также реакции на отдельные действующие агенты, следует особенно выделить организмы того же вида или реже других видов. Изучение этих влияний составляет большой раздел экологии — влияние биотических факторов среды.

Под биотическими факторами в экологии понимают совокупность влияний на организм других организмов, входящих в состав данного биоценоза. Последний включает всю совокупность организмов (животных, растительных, микроорганизмов), существование которых взаимосвязано при осуществлении питания, защиты от врагов, размножения и т. д. (Кашкаров, 1944; Наумов, 1963).

В экологии установлены многочисленные и вместе с тем очень важные для существования видов и их популяций биотические факторы. Это отношения, существующие между хищником и жертвой, между объектом питания и питающимся. В понятие биотического фактора входят сложные взаимоотношения между двумя видами, населяющими один и тот же узкий ареал, сложные отношения между возрастными группировками внутри отдельных популяций, внутри всего животного населения данной территории. В группу биотических факторов входят также отношения животных одного и того же вида между собой — колониальные, стадные и групповые отношения.

В принятых в настоящее время в физиологии представлениях об «уровнях» изучения физиологических функций, их сложного взаимного влияния выделяют и так называемый надорганизменный уровень исследования, а возникающие при этом связи характеризуются трудно переводимым английским термином — mass physiology (Christian, 1950). Исследование взаимного влияния организмов включает теперь уже хорошо очерченное учение об агрегациях (скоплениях) животных подражательных реакциях (имитационных) и подражательном поведении, учение о доминировании особей, специализации стада и нервных и гормональных регуляциях численности популяций.

Рассмотрение всех этих направлений в физиологических исследованиях, проводимых на надорганизменном уровне, уместно начать с группы подражательных реакций, которые, как уже указывалось выше, относятся к важнейшим компонентам сложных форм поведения.

Отношения между животными — себе подобными или даже животными разных видов — складываются из очень широко распространенной подражательной деятельности. Например, если взять группу взрослых крольчат и группу щенков и поставить перед ними миску с морковью, то голодные кролики бросятся к ней. Сюда же бросятся и щенки, но есть морковь, конечно, не будут, а начнут нюхать ее, облизывать и повторять движения, близкие к тем, которые проделывают пожирающие морковь крольчата. В основе таких явлений лежат подражательные рефлексы — рефлексы условные, где на основе рецепции звуков и вида акта еды воспроизводится акт еды животного, даже другого, далеко отстоящего вида.

Впервые детальное изучение подражательных реакций, лежащих в основе стадных взаимоотношений, было осуществлено В. Я. Кряжевым (1935, 1955). Им был установлен основной факт, заключающийся в том, что если собаку кормить в присутствии другой собаки, то у последней выделяется слюна. Эти взаимоотношения между собакой-актером и собакой-зрителем основаны на условных рефлексах, где сигнальными раздражителями являются звук и вид самого акта еды. В зависимости от силы действующего раздражителя (пищевой возбудимости «зрителя») и типологических особенностей его нервной системы реакция может принимать различный характер.

А. Г. Понугаева (1953 б), изучая в близкой к опытам В. Я. Кряжева методической постановке реакцию ушастого ежа на поедание пищи другим ежом, обнаружила усиленное слюноотделение у «зрителя» наряду с весьма агрессивной реакцией по отношению к «актеру». Таким образом, такого рода взаимоотношения у животных разных видов неоднородны и отражают черты безусловно-рефлекторного видового поведения.

Значительное ускорение образования условных рефлексов в условиях общения В. Я. Кряжев объясняет повышением возбудимости нервной системы животных в группе. Из его опытов несомненно явствует, что в условиях группы (по крайней мере собак) процессы возбуждения преобладают над процессами торможения. Это выражается в невозможности добиться четко выраженных дифференцировок, полного угасания условных рефлексов.

Если голодную обезьяну держать в камере перед группой поедающих пищу обезьян, то у первой можно наблюдать резкое снижение газообмена (Макарова, 1953).

В тех же условиях у обезьян резко снижается содержание сахара в крови, т. е, проявляется реакция, противоположная той, которая имеет место при акте еды. По-видимому, для столь возбудимых животных, как обезьяны, такой раздражитель сверхсильный, он вызывает запредельное торможение и вместо повышения обмена, связанного с актом еды и последующим специфическим динамическим действием пищи (рефлекторной его фазой), можно видеть его понижение.

Самый простой случай реакции подражания обычно связывался с образованием натурального условного рефлекса на звук, запах, вид поедающего пищу животного. Однако в исследованиях В. Я. Кряжева (1955) показано, что изоляция животных от себе подобных не выключает таких рефлекторных актов. Эти явления наблюдаются у животных, воспитанных в самой строгой изоляции, что позволяет считать подражательную деятельность в значительной степени врожденной и только дополняемой целым рядом условных рефлексов. На звук и вид акта еды и поедаемой пищи может образоваться условный рефлекс и у изолированного от других особей животного.

В процессе подражания (имитации) также може1 быть образован целый ряд условных рефлексов. Выше уже было подчеркнуто значение имитационного условного рефлекса при пастьбе копытных.

Л. Г. Воронин (1947) выработал двигательные пищевые условные рефлексы у детеныша обезьяны, хотя детеныш, находящийся с матерью, пищевого подкрепления не получал (питаясь исключительно материнским молоком), а лишь подражал матери. Следовательно, в стаде эти формы поведения приобретают исключительный вес и значение.

Однако стадные отношения охватывают не только различные формы двигательного поведения животных. Они сильно изменяют и протекание основных физиологических (вегетативных) функций. Особенно ярко это проявляется у отдельных особей, например при удалении или приближении стада овец или коз к одиночному животному или группе (Понугаева и Трубицына, 1955). При удалении стада от одиночно стоящей овцы или козы у последней наблюдается резкое повышение газообмена (реакция следования). При приближении стада к стоящему одиночно животному изменения газообмена отсутствуют. В основе происходящих здесь физиологических изменений лежат мышечные реакции, связанные с поддержанием определенного расстояния между членами агрегации. По-видимому, от видовых особенностей двигательных реакций и зависит протекание физиологических процессов у животных разных видов. Добытые в этом направлении факты полностью оправдывают такую постановку вопроса.

Следование за движущимся предметом особенно ярко проявляется у многих копытных в определенные периоды постнатального развития. Если в первые дни жизни новорожденный не следует за овцой-маткой или за кормящим его человеком (при выращивании в искусственных условиях), то через некоторое время он обязательно начнет следовать за ними. Давно описаны случаи, когда теленок бизона приходил в лагерь вслед за лошадью охотника или за самим охотником. То же отмечено и у жеребенка зебры. У молодняка гну наблюдается следование за всяким удаляющимся предметом («способность догонять все, что удаляется»; Hediger, 1952). При воспитании молодняка овец разных пород и муфлонов (в неволе) также наблюдалось неотступное следование молодняка за кормящим их человеком (Goethe, 1939).

В соответствии с этими врожденными физиологическими особенностями копытных разных видов можно предполагать, что и газообмен, и такие физиологические реакции, как пульс или дыхание, изменяются при дистантном раздражении новорожденного копытного видом удаляющейся матери или движущегося предмета.

Повышение обмена у новорожденных ягнят сразу после рождения наблюдалось при удалении кормящей овцы-матки. Это явление очень хорошо выражено у ягнят каракульской породы. Приближение овцы-матки к ягненку обычно не вызывает изменения газообмена, а также пульса и дыхания. Только на фоне очень повышенной пищевой возбудимости у каракульских ягнят можно наблюдать повышение газообмена при приближении к ним овцы-матки. Иная картина наблюдается у ягнят гибридов (архарокаракуль). Здесь как приближение, так и удаление матери вызывает у новорожденного значительное повышение газообмена и частоты пульса. Реакции эти на протяжении индивидуального развития не остаются постоянными. Различия в реакциях на удаляющуюся и приближающуюся овцу у новорожденных ягнят каракульской овцы и ягнят гибридов архарокаракуль интересно сопоставить с особенностями врожденного поведения ягненка овцы и ягненка архара.

Как известно, домашние овцы-матки никогда не оставляют своих ягнят с самого рождения и до взрослого состояния. При этом как ягненок следует за матерью, так и овца следует за ягненком. Совершенно иную картину можно наблюдать у многих видов диких копытных. У отнятого от самки сразу после родов ягненка архара наблюдалось полное отсутствие следования за движущимся предметом и человеком в первые 2—3 дня после рождения. Лишь на 5—6-й день ягненок архара неотступно следовал за человеком, который его постоянно кормил молоком.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.