big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Особенности передвижения (преодоления пространства) в водной среде

Передвижение в водной среде (плавание) лучше всего изучено у водных позвоночных (рыб и млекопитающих), так как их движения, связанные с деформациями тела, лучше всего могут быть подвергнуты биодинамическому и математическому анализу (Cray, 1933; Bain-bridge, 1961, Шулейкин, 1966 и др.).

При изучении этих явлений можно наметить три аспекта: 1) изучение морфологии рыбы —формы тела, обеспечивающей наименьшее сопротивление в различных условиях обитания; 2) изучение механики движения — математический анализ двигательных актов, построенный на данных киноциклосъемки; 3) изучение энергетических затрат при плавании с различной скоростью, явлений, связанных с производимой животным мышечной работой. Сочетание всех этих исследований позволяет вычислить для плавающих организмов коэффициент полезного действия и найти оптимальное значение скоростей в связи с величиной организма и особенностями биодинамики.

Эколого-морфологические особенности водных организмов выражены очень ярко. Они касаются в равной мере как формы тела рыб, живущих в различных условиях, разного типа питания, так и различных по этим

Различные формы тела рыб

же признакам морских млекопитающих. На рисунке 78 приведена различная форма тела рыб; передвижение их в воде значительно отличается и связано с условиями среды и скоростью плавания. Так, торпедовидная форма обеспечивает наиболее быстрое передвижение в открытой воде, сплющенная с боков — возможность плавания в водоемах с густой растительностью; впрочем, этот тип формы тела встречается и среди живущих в толще воды, и среди придонных и донных. Змеевидный тип тела характерен для рыб зарослей и зарывающихся в ил. Медленно плавающие рыбы имеют лентовидную форму тела, шаровидную и плоскую.

Особое положение занимают в этом своеобразном ряду летучие рыбы, с громадной скоростью движущиеся в воде и завершающие этот двигательный акт своеобразным полетом в воздухе. Здесь большое значение приобретают не только змеевидные движения туловища, но и большие боковые плавники, обеспечивающие своеобразное парение в воздухе. Характерно, что до момента полного отрыва летучей рыбы от воды скорость благодаря движениям хвоста продолжает нарастать. В воздухе летучая рыба держится около 10 сек, пролетая за это время около 100 ж (Никольский, 1963).

Своеобразной адаптацией рыб к существованию в водной среде и к перемещению на различные глубины является способность к изменению удельного веса тела. Это осуществляется при помощи плавательного пузыря, сокращение которого позволяет изменять количество газа в пузыре или давление в нем. Наполнение плавательного пузыря происходит либо за счет заглатывания воздуха (у открытопузырных и у всех рыб на ранних стадиях постэмбрионального развития) или за счет выделения кислорода и СО2 по типу секреции специальным образованием — красным телом. У рыб, живущих в толще воды и быстро передвигающихся по вертикали (акулы, скумбриевые), плавательный пузырь отсутствует вовсе. Плавательный пузырь связан у рыб со слуховым лабиринтом и давление в пузыре регистрируется в центральной нервной системе.

Приведенными примерами, конечно, не исчерпывается ряд морфологических адаптации рыб, обитающих в морях, реках и других водоемах (Никольский, 1963; Строганов, 1964).

Скорость перемещения рыб в воде очень различна. Наибольшей скоростью обладают некоторые акулы, тунцы, меч-рыбы, лососевые. Так, тунец перемещается со скоростью 20 м/сек, голубая акула —10 м/сек, лосось — 5 м/сек (Никольский, 1963). Поскольку скорость движения зависит от длины тела, для сравнения рыб различного размера принят так называемый коэффициент скорости, рассчитываемый по формуле V/√L где V – абсолютная скорость, √L — корень квадратный от длины рыбы. Получаемые коэффициенты колеблются от 70 (акулы, тунцы) до 5 (луна-рыба). В таблице 36 приведены некоторые данные скоростей плавания рыб разных видов.

Стандартная скорость плавания рыб принимается обычно как 4L. У мелких рыб при бросках эта скорость может намного превышать отношение к длине тела. Так как сопротивление движению пропорционально квадрату линейных размеров, а мощность (масса) мышц — кубу линейных размеров, крупные рыбы движутся при прочих равных условиях быстрее мелких.

Некоторые морские млекопитающие отличаются большой скоростью плавания. Так, для кита-сервала описана скорость 6 м/сек, для дельфинов до 10 м/сек и более.

Скорость передвижения в воде зависит от формы тела, характера движений туловища, хвоста и плавников, а также от гидродинамических особенностей тела рыбы, т. е. от сопротивления, оказываемого водой (при продвижении вперед. Между скоростью плавания рыбы и ее гидродинамическими свойствами существует значительный параллелизм (Шулейкин, 1966). Так, наименьшее сопротивление при движении оказывает вода телу дельфина, наибольшее медленно плавающей рыбе — морскому языку.

Гидродинамические свойства плавающих организмов определяются, однако, не только формой тела, но особенностями его поверхности. Помимо гладкой поверхности, почти не создающей трения и вызывающей минимальное образование пограничного слоя движущейся вместе с плывущим телом воды, здесь большое значение имеет выделение слизи. Она выделяется специальными бокаловидными железами и имеет большое значение для увеличения коэффициента полезного действия плавающего животного. Мягкий демпферный слой подкожной жировой клетчатки у дельфинов также выполняет функцию гашения турбулентности.

Плавание осуществляется благодаря движениям тела, при которых поперечные колебания головы оказываются меньшими по сравнению с колебаниями хвоста. Большой движущей силой обладает хвост; он перемещается из стороны в сторону, проделывая синусоидный путь. Само тело рыбы в зависимости от вида в большей или меньшей степени проделывает синусоидные движения. Силы, действующие при сокращении туловища и движениях хвоста, изгибают хвост, но тем не менее хвост образует угол с движением тела по воде. Поэтому на хвост действуют и сила сокращения, и упор о воду. Равнодействующая этих сил направлена вперед. Когда хвост перемещается влево, равнодействующая направлена вправо и наоборот, но средняя сила, измеренная на всем протяжении сокращения цикла, направлена точно вперед.

Мощность общей работы, выполняемой телом плывущей рыбы, является произведением скорости и силы сопротивления движению. Эта сила в свою очередь складывается из силы сопротивления воды движению сложно изгибающегося тела рыбы и силы внутреннего сопротивления изгибу тела. Кроме того, затрачивается энергия на сопротивление распространяющейся вдоль тела волны.

Специальные исследования показали, что каждый сегмент тела рыбы обладает различной мощностью, и это соответствует и анатомической толщине расположенных на отдельном сегменте мышц (Шулейкин, 1968). Мышечный тяж, идущий вдоль тела рыбы, обладает в различных его участках (сегментах) разными биохимическими особенностями. Следовательно, плавание рыбы представляет исключительно интересный объект для изучения эволюции адаптации мышечной системы к выполнению различных нагрузок.

Энергетический обмен у рыб при плавании был объектом многих работ отечественных и иностранных исследований. Поскольку многие рыбы существуют в проточной воде, плавание как способность противостоять течению является у них функцией непрерывной. Отсюда возникло понятие о так называемом активном обмене — обмене в толще движущейся воды (Ивлев, 1960). Эти величины активного обмена составляют около 200% от уровня обмена веществ в неподвижной воде.

Исследование мышечной деятельности (плавания) рыб производится в специальных гидродинамических камерах, где можно создавать различную скорость течения воды, поддерживать постоянную температуру и измерять содержание кислорода в воде (Fry a. Hart, 1948; Blazka a. oth., 1960; Brett, 1964), содержание углекислоты. Подобно исследованиям, проведенным на наземных организмах, главным образом на человеке, энергетическая оценка движения — плавания производится путем вычитания из величин газообмена, наблюдаемых во время плавания, величин так называемого стандартного обмена— более низких величин газообмена в состоянии полного покоя рыбы. Подобно фактам, хорошо изученным на человеке, потребление кислорода при плавании с достаточно большой скоростью не сопровождается полным удовлетворением кислородного долга, что установлено как при сопоставлении теоретически вычисленных величин потребления кислорода с наблюдаемыми фактически, так и при изучении величин кислородного долга (Brett, 1964; Smith, 1965). С возрастанием скорости газообмен повышается, однако имеется определенный энергетический оптимум скорости, когда газообмен, рассчитанный

Взаимоотношения между потреблением кислорода, скоростью движения (плавания), временем работы до утомления, кислородным долгом и восстановлением у красной нерки при температуре воды 15 градусов

на пройденный путь, оказывается наименьшим. Этим величинам ряд исследователей придают большое значение, предполагая, что именно эти наиболее «экономные» скорости используются рыбами в процессе дальних миграций.

Одной из характерных черт мышечной энергетики рыб является очень длительная (после работ, проведенных до утомления) ликвидация кислородного долга, продолжающаяся более 3 ч. Нагрузка, при которой рыба может продолжать работу в устойчивом состоянии (steady state), не превышает величины 4 линейных ее размеров (4L) в секунду (Brett, 1964). На рисунке 79 приведены отношения потребления кислорода, скорости утомления и восстановления у нерки (Oncarhynchus nerka) весом 50 г.

В последнее время для изучения энергетических затрат плавающих рыб стали применять косвенный метод расчета по содержанию жира в теле. Эти пути исследования имеют большое значение при изучении миграций.

Весьма интересные данные по плаванию рыб получены при различной температуре воды. Максимальная скорость плавания с повышением температуры воды возрастает. При этом стандартный метаболизм увеличивается с 41 до 196 мг/кг/ч; расход же на плавание — с 514 до. 948 мг/кг/ч, т. е. менее чем вдвое. Эти результаты получены после двухнедельной адаптации к температурам от 5 до 24° С и указывают на значительную независимость коэффициента полезного действия скелетной мускулатуры рыбы от температуры среды и от предшествующих температурных воздействий, да и скорость плавания не возрастает с температурой выше 15° С.

Несмотря на большой интерес, проявляемый в последнее время к изучению морских млекопитающих, особенно дельфинов, какие-либо данные о физиологии плавания отсутствуют. Имеются только предположительные расчеты, исходя из наблюдений за скоростью и весом тела, свойствами поверхности тела.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.