big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Прием пищи и типы пищедобывательной деятельности

Разнообразие типов питания сопровождается и значительным разнообразием поведенческих актов, приводящих организм в контакт с объектами питания. Во многих случаях эта деятельность вызывается рефлекторно при раздражении видом, запахом пищи, звуками, издаваемыми живой добычей, и т. п.; во многих случаях здесь имеют значение химические изменения в крови («голодная» кровь) или раздражение отдельных органов, например желудка.

В настоящее время наиболее приемлемой можно считать схему, согласно которой обеднение крови отдельными химическими веществами приводит к раздражению специальных областей мозга. Изменения состояния этих регулирующих центров служат стимулом для возникновения общего возбуждения животного и проявлений специальных форм пищедобывательной деятельности.

Гипоталамическая область является объектом многочисленных исследований в этом направлении. В гипота-ламической области расположены специфические нервные центры регуляции пищевого поведения, его стимуляции и торможения (Anand, 1968). Различают два центра: латеральный — «пищевой центр», вызывает пищевое поведение, стремление (drive) к объекту питания и поддержание состояние голода, медиальный — центр насыщения, тормозит это поведение, подавляя активность пищевого центра. Активность «центра насыщения» определяется главным образом изменениями внутренней среды при поступлении пищи. К факторам внутренней среды, влияющим на центр насыщения, относятся уровень содержания (использования) глюкозы в крови, состояние специфического динамического действия, уровень содержания жира в депо. Растяжение желудочно-кишечного тракта служит дополнительным источником сигналов, возбуждающих центр насыщения и прекращающих прием пищи. Таким образом, состояния голода и насыщения, обусловливающие стремление животного к пище, зависят от взаимодействия гипоталамических центров.

Стремление животного к определенному виду пищи осуществляется благодаря сочетанному возбуждению гипоталамических центров и интеграции этого возбуждения в лимбической системе. Гипоталамическая область является и центром осморецепции, регулирующей прием воды (Andersson, 1967). Это доказывается введением гипертонического раствора поваренной соли в переднюю медиальную часть гипоталамуса или в полость III желудочка (Andersson, 1953). При этом животное (коза) выпивает огромное количество воды.

Эти факты свидетельствуют о центральной гипоталамической регуляции приема пищи и воды, которая, однако, непрерывно коррегируется сигналами из внутренней среды организма, а также сигналами из высших отделов центральной нервной системы — коры головного мозга. Последнее может быть доказано образованием многочисленных условных рефлексов, не только направляющих и изменяющих пищевое поведение, но и всю деятельность пищеварительного аппарата.

Важное значение, имеют и натуральные условные рефлексы, образованные на разных этапах индивидуального развития. Так, был описан факт, что щенки, выращенные на молоке, до 6-месячного (возраста крайне медленно и «неуверенно» поедали мясо (Цитович, 1911). Эти факты были подтверждены позднее (Бреслав, 1952). Также у ягнят и козлят, выращенных на молочном рационе, до 5-месячного возраста отсутствует акт пастьбы; вид и консистенция обычного корма и у таких искусственно выращенных щенят, и у ягнят не вызывают возбуждения пищевого центра, «имеющего условнорефлекторное происхождение.

Насыщение животного или вливание голодному животному «сытой» крови, т. е. крови накормленного животного, вызывает отказ от еды и торможение выделения слюны и желудочного сока (Разенков, 1927).

Большую роль играют интероцептивные раздражения, исходящие из желудка. Так, скорость поедания хлеба у «собак по мере насыщения падает, представляя довольно характерную кривую. Промывание желудка непосредственно перед едой новокаином не изменяет скорости акта еды. Раздувание желудка собаки резиновым баллоном (до 500 см3) резко затормаживает акт еды, меньшее раздувание не оказывает на него влияния (Вельская, 1949). Раздувание желудка вызывает раздражение интероцепторов его мышечной оболочки.

Роль интероцепторов в регуляции питания и питья ярко показана в исследованиях А. М. Уголева и В. Н. Черниговского (1959). Было установлено, что ритм потребления крысами пищи (в опытах — 40% раствора глюкозы) изменяется после перерезки блуждающих нервов под диафрагмой. Если ставить опыт на сытых животных, эта закономерность не наблюдается, так как в этом случае раствор глюкозы используется в качестве питья, а не пищи. Суточное количество глюкозы, принятой после перерезки нервов под диафрагмой, оставалось практически неизменным. После двусторонней денервации синокаротидных клубочков потребление глюкозы уменьшалось, а потребление воды (8%-ного раствора глюкозы) резко возрастало. Авторы делают вывод, что рецепторы пищеварительного канала играют преимущественную роль в регуляции режима питания (покрытия энергетических трат организма), а синокаротидная зона — в регуляции поступления воды. Однако этот пример не единственный в области регуляции двигательного поведения в связи с изменениями во внутренней среде организма.

Введение гипертонического раствора хлористого натрия в желудок собаки через фистулу вызывает отказ собаки от питья концентрированных (2,5%, 3,5% NaCl) растворов поваренной соли в молоке (Кассиль, Уголев и Черниговский, 1959). Двусторонняя перерезка блуждающего нерва под диафрагмой снимала этот эффект более чем в половине случаев.

Таким образом, афферентная импульсация с желудка, обнаруживаемая и электрофизиологически, имеет, по-видимому, прямое отношение не только к механорецепции желудка, но и к хеморецепции, в свою очередь изменяющей характер пищевого поведения животного.

Что касается стимуляции пищедобывательной деятельности в природных условиях — стимуляции акта еды, то здесь зависимости очень сложные, физиологический анализ их — дело будущего. Так, совместное пребывание крыс стимулирует количество потребляемого корма (Soulairac et Soulairac, 1954).

Существует ли контроль (регуляция) за калорической стоимостью пищевого материала, поступающего в организм? Бробек (Brobeck, 1960) предполагал, что тепло, образующееся в процессе переваривания и ассимиляции принятой пищи, регистрируется термочувствительными структурами промежуточного мозга и таким образом специфическое динамическое действие является важным звеном в регуляции пищевого поведения. Этим взглядам противостояли теории глюкостатическая, липостатическая и протеостатичеекая, пытавшиеся объяснить насыщение организма и угнетение пищевого поведения накоплением в организме белков, углеводов или жиров (Mayer, 1955).

Маньон и Таллон (Magnen et Tallon, 1968) убедительно показали, что кормление крыс ad libitum жирами или углеводами приводит к потреблению их соответственно калорическому эквиваленту. Насколько эти факты могут восстановить значение термогенной теории Бробека, должны показать будущие исследования.

Высказанные выше в значительной мере противоречивые точки зрения на механизм поддержания аппетита и регулирования приемов пищи все же позволяют сделать некоторые обобщения.

Изменения в крови имеют значение для самого акта приема пищи. Наступающие при этом растяжение и механическое раздражение желудочно-кишечного тракта и изменения обмена веществ (включая и специфическое динамическое действие) определяют новый уровень состояния крови. Это состояние опять-таки вызывает последующее состояние пищевого возбуждения и характерный для данного вида цикл пищедобывательной деятельности и приема пищи (рис. 74).

При изучении времени, необходимого для осуществления пищедобывательной деятельности, было установлено, что животные с хищным типом питания затрачивается на поедание пищи намного меньше времени, чем растительноядные (Слоним, 1962). Особенно продолжительна пастьба копытных в разных условиях и при различной питательности пастбищного корма, его разреженности и т. д. Особенный интерес в этом отношении представляет зимняя пастьба (тебеневка) оленей, связанная с выкапыванием корма из-под снега и требующая больших затрат энергии на пищедобывание (Макарова и Сегаль, 1958).

В эксперименте регламентирование времени поедания пищи приводит к увеличению усвояемости пищи, к ожирению (опыты на крысах) (Leveill а. О'Неа, 1967). Описано также образование стереотипа пищевого поведения у обезьян (Быков и Слоним, 1960). Значение режима питания для огромного большинства организмов еще мало изучено.

Широко распространенное представление о том, что объект питания раздражает своими физическими или химическими свойствами один или несколько анализаторов, в результате чего последовательно наступают акт захватывания пищи, акт еды и процессы пищеварения, очень схематично и практически не имеет реального воплощения в природе. Наиболее близка такая схема к всеядному характеру питания домашней собаки. Всеядность, возникшая в процессе одомашнивания, привела собаку к потере специализированных реакций хищника, к крайнему упрощению пищедобывательного рефлекса (Слоним, 1962).

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.