big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Адаптации двигательной функции пищеварительного тракта

Различные типы питания, особенно поедание пищи твердой (костей), инкапсулированной (семян), а также разные типы пищедобывательной деятельности связаны с особенностями строения и двигательными функциями полости рта, желудка и отчасти кишечника. Наибольшую специализацию приобретают при этом функции полости рта и желудка; движения тонкого и толстого кишечника довольно однотипны у разных видов млекопитающих.

Но время общего прохождения пищи по желудочно-кишечному тракту у разных видов животных представляет характерные особенности. Как правило, оно больше у растительноядных форм (обладающих и большей длиной кишечной трубки) и меньше у плотоядных.

Акты жевания и грызения. Жевание у разных видов чрезвычайно разнообразно. Лучше всего изучена механическая сторона жевания у человека и отчасти собаки (Рубинов, 1958). Применяемая обычно графическая методика регистрации жевательных движений (так называемая мастикациография) позволяет установить время и интенсивность смыкания и размыкания зубных рядов, растирающих и перемалывающих движений челюстей. Для каждого вида пищи можно наблюдать своеобразное сочетание этих компонентов жевательного акта; такая структура акта жевания наблюдается у человека. Акт жевания собаки резко отличается; отсутствуют длительные смыкания челюстей, характеризующие растирающие и размалывающие движения.

У жвачных характер жевания и жевательного рефлекса изменяется в зависимости от количества захваченного корма, его физических и химических свойств. Введение в рот сладкого, соленого, кислого и горького •изменяет протекание жевательного рефлекса (Плетнев, 1953). Жевательные рефлексы у сельскохозяйственных животных (главным образом, овец) тщательно изучены (Плетнев и Щербакова, 1952). Число жевательных движений зависит от пищевой возбудимости и «грубости» корма. Чем грубее корм и голоднее животное, тем больше число жевательных движений во время еды. Определенной степени возбудимости пищевого центра соответствует и определенное число жевательных движений. Это устанавливается наблюдениями в разные сроки после последнего кормления животного. У непарнокопытных жевание осуществляется очень долго с чередованием работы двух противоположных сторон.

У насекомоядных (ежа) жевание носит характер разламывающих движений. Оно характеризуется таким же чередованием работы челюстей.

У грызунов разных видов процесс жевания очень сложен и приобретает характер грызения. Оно представляет самостоятельную форму деятельности, обеспечивающую не только функцию питания, но и играющую большую роль в жизнедеятельности отряда. Грызение у кроликов вызывает длительное повышение газообмена, хорошо выраженное и после прекращения такой мышечной работы (Исаакян, 1953). Эти данные были подтверждены на большой песчанке (Щеглова, 1959); оказалось, что грызение у нее может занимать до 30% суточного времени. Грызение же древесины не связано с приемом пищи, а входит в общий жизненный стереотип этих животных.

Движения губ и щечной мускулатуры принимают непосредственное участие в акте еды. У представителей разных видов млекопитающих роль движений губ различна. Большое значение они имеют у обезьян — низших и особенно у антропоидных. Губы принимают непосредственное участие в акте питья у копытных, обезьян, отчасти грызунов. Питье хищных, насекомоядных осуществляется лакающими движениями языка. Роль щечной мускулатуры главным образом заключается в осуществлении акта питья путем создания отрицательного давления в полости рта. Какие-либо объективные исследования этих мышечных аппаратов неизвестны.

Функция защечных мешков. Парные защечные мешки есть у некоторых представителей отряда грызунов и у низших обезьян. Они располагаются в передней полости рта (cavum oris anterior) и несут функции запасания пищи. У грызунов защечные мешки по существу являются органом запасания корма. У новорожденных обезьян при первом кормлении из рожка можно наблюдать заполнение защечных мешков. Есть основания думать, что их функция начинает осуществляться с самого начала питания через пищеварительный канал (Архангельская, 1958). Иннервация защечных мешков грызунов и обезьян совершенно не изучена.

Важное значение для млекопитающих приобретает обратная перистальтика верхней части желудочно-кишечного тракта, связанная с актом рвоты, отрыгиванием принятой пищи и отрыгиванием жвачки. Акт рвоты — важнейший оборонительный рефлекс, свойственный многим низшим позвоночным (рыбам, амфибиям, рептилиям), млекопитающим (хищным, приматам, жвачным; у непарнокопытных отсутствует), птицам. Он возникает при сильных раздражениях желудка, всего кишечника и его тонкого отдела. Этот оборонительный рефлекс в норме легче всего возникает в ответ на чрезмерное растяливание желудка и является своего рода охранительным при избыточном поедании пищи. Однако самый акт рвоты биологически используется не только как охранительный рефлекс. Так, у хищных (например, волка) принятая пища отрыгивается при запасании ее или при кормлении молодняка в логове. Многими хищными (собаками, кошками) отрыгиваются непереваренные остатки пищи (к примеру кости значительной величины). У грызунов акт рвоты отсутствует и заменяется своеобразным задерживанием ядовитых веществ, попавших в желудок с пищей.

Двигательная функция пищеварительного тракта. Движения желудка и кишечника в эколого-физиологическом отношении изучены крайне недостаточно; «имеются данные для собаки, сельскохозяйственных животных и для человека.

Наиболее простые отношения в моторике желудка наблюдаются у организмов с плотоядным и всеядным типом питания. В качестве общей схемы здесь можно принять следующее. Пища, поступающая в желудок, в течение длительного времени остается неподвижной в его фундальной части, не смешиваясь с выделяющимся при этом желудочным соком. Сокращения продвигают ее по направлению к pylorus. Однако здесь благодаря работе так называемого препилорического сфинктера происходит отбрасывание части пищевых масс назад и перемешивание их с желудочным соком. Препилорический сфинктер есть у собаки, низших обезьян, а также человека. У зерноядных грызунов пища также долго задерживается в желудке, где она, однако, остается совершенно неизмененной, подвергаясь перевариванию только в тонком кишечнике.

Двигательная функция рубца жвачных состоит из периодических сокращений, которые стимулируются как условиями наполнения рубца, так и самим актом приема корма. Своеобразная моторика рубца связана с его функцией и потому зависит от характера питания. Двигательная функция рубца возникает независимо от перехода животного от питания молоком к грубым кормам (Тулбаева, 1959). Возникновение жвачки может быть связано с раздражением грубыми кормами стенок преджелудков жвачных (опыты на овцах и козах). Так, у каракульских овец движения рубца зависят не только от наличия корма, но и от состояния пищевой возбудимости. При наполненном рубце и при длительном голодании движения прекращаются (Хайрутдинов и Воробьева, 1954).

Двигательная функция кишечника в эколого-физиологическом аспекте почти не изучена.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.