big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Адаптация пищеварительных ферментов

Разнообразие объектов питания приводит к образованию в организме большого количества ферментов, активность которых направлена на расщепление сложных пищевых веществ. Эти ферменты группируются следующим образом: амилолитические, расщепляющие углеводы различной сложности; протеолитические, расщепляющие белки, и липолитические — жиры.

В лаборатории И. П. Павлова давно уже был установлен кардинальный факт, что выделение пищеварительных соков по количеству и качеству, т. е. по содержанию в них ферментов, зависит от химических особенностей поедаемого пищевого продукта. Зависимость была установлена в опытах на собаках, но сохраняет свое значение в процессах питания животных на всех этапах эволюции. Однако в связи с различными условиями среды, продолжительностью пребывания пищи в разных отделах пищеварительной системы и т. п. адаптации довольно сложны и разнообразны. Кроме того, для огромного количества пойкилотермных организмов ферментативные системы характеризуются оптимумом активности, соответствующим температуре тела животного, которая зависит от температуры среды обитания в период активности. Для гомойотермных организмов температурный оптимум активности ферментов находится в сравнительно узком диапазоне температур от 37 до 40° С. При рассмотрении адаптации пищеварительных ферментов следует различать их по происхождению — видовые генетические адаптации, свойственные видам с определенным типом питания, и индивидуальные, возникшие в процессе литания каким-либо одним видом пищи. Всеядные организмы, как общее правило, обладают значительно большим набором ферментов, нежели плотоядные или растительноядные. У первых преобладают протеазы, у вторых — карбогидразы (амилазы).

Однако наблюдается и более тонкая специализация ферментов, что выявляется особенно ярко в процессе индивидуального развития организма. Например, многие насекомые в личиночной стадии имеют более богатый набор ферментов в кишечнике, чем в стадии имаго. Это особенно заметно для гусениц бабочек, пчел, у которых остаются только амилолитические ферменты. В желудочном соке новорожденных млекопитающих постоянно есть химозин — фермент, створоживающий молоко; он отсутствует у взрослых. В соке желудочных и поджелудочных желез многих рептилий, амфибий и млекопитающих содержится хитиназа, расщепляющая хитиновые оболочки насекомых (Frankignol et Jeuniaux, 1965). Таким образом, имеется значительное соответствие между изменениями в объектах питания и пищеварительными ферментами в онтогенезе. Большую роль в процессе расщепления пищевых веществ играют и ферменты тканей, служащих объектом питания. Это особенно касается растительных тканей и имеет большое значение для растительноядных насекомых, особенно для полифагов.

У млекопитающих ферментный состав желудочного сока имеет определенную направленность. Легче всего у каждого животного перевариваются белки, которыми в норме питается данный вид. Это было четко установлено еще в лаборатории И. П. Павлова для желудочного сока собаки по отношению к белкам животного и растительного происхождения. Последние переваривались желудочным соком собаки с большим трудом, т. е. требовали большего количества фермента. Ферменты пищеварительных соков различных животных не идентичны по своей активности в отношении одинаковых пищевых веществ у видов с различной экологической специализацией.

Имеются указания на то, что даже кристаллические препараты пепсина быка, свиньи и цыпленка неодинаковы по своей активности в отношении различных белков. Протеиназы гидролизируют нативные белки животного другого вида или денатурированные белки того же вида.

Пищеварительная роль и содержание, а также активность ферментов слюны у разных животных сравнительно невелики. В слюне некоторых животных, например лошади, вовсе не удается обнаружить присутствующего у других животных амилолитического фермента. Почти нет этих ферментов также и в слюне хищных млекопитающих. Небольшая амилолитическая активность обнаружена в слюне кошек, лисиц и очень незначительная — в слюне морских свинок, белых крыс и низших обезьян (Уголев, 1958). В таблице 31 приведены некоторые данные сравнения амилолитаческой активности у млекопитающих.

Для слюны обезьян характерно наличие в ней амилазы и очень большая чувствительность состава слюны к химическим и механическим раздражителям полости рта (Малиновский, 1953). Высокая амилолитическая способность слюны связана с растительноядностью обезьян и многообразием поедаемых ими растительных продуктов.

Значительная ясность в эти вопросы с эколого-физиологической точки зрения внесена работами А. М. У го-лева (1957, 1958а, 19586, 1958в). Была изучена сравнительная

активность ферментов пищеварительных соков (слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного) у многих видов млекопитающих по отношению к крахмалу и гликогену как основным продуктам, близким по химической структуре, но различным по происхождению— животному или растительному. Оказалось, что ферменты пищеварительных соков (например, слюны) различны по своей активности в отношении крахмала (фитолитическая активность) и гликогена (зоолитическая активность). В отношении желудочного сока и его фермента пепсина выявилось, что постоянно наблюдаемое более медленное переваривание растительных белков у собаки может быть изменено, если, например, накануне накормить ее хлебом. Такой удивительный факт не может быть объяснен концентрацией фермента, так как при этом замедляется переваривание белков мяса и ускоряется переваривание растительных. Следовательно, здесь имеет место определенное приспособление ферментного состава пищеварительных соков к роду пищи, не количественное — в отношении содержания фермента, а качественное — в отношении направленности действия этих ферментов. Пепсин желудочного сока и его свойства очень тонко регулируются в зависимости от режима питания животного. Очевидно, пищевой режим животного, определяет не только количество желудочного сока, выделяемого на различные пищевые вещества, но и спектр его ферментативной активности.

Индивидуальные адаптации пищеварительных ферментов обнаружены у многих организмов. Так, у таракана при содержании его на пшеничных отрубях вырабатывается больше протеиназы, чем при кормлении белым хлебом. При содержании на картофеле у насекомых резко повышается активность амилазы. Подобные же данные известны для моллюсков.

Особенно хорошо явления адаптации ферментов желудочных желез изучены на собаке. Впервые факты этого рода были установлены X. С. Коштоянцем (1928) и В. А. Музыкантовым (1929). Оказалось, что длительное содержание собаки на мясном или углеводном пищевом режиме приводит к значительному изменению количества и состава желудочного сока, отделяемого на различные пищевые вещества. Составу сока и особенностям его отделения, изменяющимся при длительном кормлении определенными веществами, соответствуют и изменения морфологии желез желудка (Лозовский, 1948). Значительное изменение морфофизиологических особенностей желудка в связи с пищевым режимом можно наблюдать и у человека. Характерно, что длительные приспособительные сдвиги в составе и характере желудочного сокоотделения повторяют приспособительные сдвиги, наблюдаемые при однократном кормлении этими же веществами.

Сравнение состава сока у разных видов млекопитающих показывает значительные особенности, связанные как с отличиями возрастного питания, так и с характером питания данного вида. Однако эти различия намного меньше соответствующих различий в ферментном составе слюны. Протеолиз в кислой среде, расщепление белков мяса и молока и только частичное расщепление жира — вот общая практически для всех млекопитающих функция ферментов желудочного сока. У жвачных она заменяется частичным перевариванием растительных белков и белков, составляющих тела симбионтных микроорганизмов (бактерий и инфузорий). У крыс в безжелезистом отделе желудка происходят процессы, аналогичные Рубцовым, и образующиеся летучие жирные кислоты (триацетат, трипропионат и трибутират) могут служить источниками энергии, что выяснилось при добавлении этих веществ в корм (Little a. Mitchell, 1965).

Механизм регуляции отделения желудочного сока и его пищеварительных свойств осуществляется нервной системой и многочисленными гуморальными связями, хорошо изученными в физиологии животных и человека. Основной опыт с изучением нервной регуляции деятельности желез желудка — опыт мнимого кормления — оказался эффективным для всех исследованных до сих пор млекопитающих. Так, по данным павловской лаборатории (Тихомиров и Савич, 1911), секреция желудочного сока из сычуга у козы происходит непрерывно. Можно наблюдать усиление ее в часы обычного кормления. Блуждающий нерв является основным секреторным нервом желудка млекопитающих. Мнимое кормление мясом вызывает выделение желудочного сока, активного по белкам животного происхождения, а мнимое кормление хлебом — сока, активного по отношению к растительным белкам (Уголев, 1958). Отсюда можно сделать вывод, что не только истинное, но и мнимое кормление собаки хлебом или мясом оказывает влияние на специфическую зоо- или фитолитическую активность желудочного сока на следующий день. Тончайшее приспособление желез желудка к роду пищи происходит рефлекторно при раздражении рецепторов полости рта жевательного аппарата.

Секреция поджелудочной железы мало изучена как в сравнительно-физиологическом, так и в эколого-физиологическом отношениях. Есть указания, что поджелудочная железа различных животных выделяет сок, по химическому составу одинаковый. Три основных фермента— трипсин, липаза и амилаза находятся в поджелудочном соке в одинаковых соотношениях, изменяется лишь концентрация их в связи с родом пищи (Разенков, 1948).

Как известно, поджелудочная железа является источником не только ферментов поджелудочного сока, но и ферментов крови — трипсина, амилазы и липазы. Количество и соотношение последних могут изменяться в зависимости от пищевого режима организма. Была исследована активность амилазы крови у лабораторных мышей, крыс, морских свинок, кроликов, хомяков, кошек, собак, африканских белых хорьков и ежей (Уголев, 1958). Оказалось, что независимо от принадлежности к тому или другому отряду у растительноядных видов амилолитическая активность крови преобладала над гликогенолитической, у всеядных обе были равны, а у плотоядных превалировала гликогенолитическая активность. Аналогичные данные были получены и при исследовании водных экстрактов поджелудочной железы у разных животных. Что касается регуляции деятельности поджелудочной железы, то как нервные пути (блуждающие нервы), так и гуморальный механизм (секретин) не отличаются специфичностью даже в пределах разных классов животных.

Из всего изложенного можно сделать вывод, что изменение ферментативной активности как в пределах отряда млекопитающих, так и в пределах одного вида при разных пищевых режимах является основным механизмом приспособления (в широком смысле этого слова) к роду питания. Детально эти механизмы еще не изучены.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.