big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Изучение поведения в природных и лабораторных условиях

Наряду с исследованием физиологического состояния организма и отдельных его систем важное значение для понимания особенностей распределения и существования животных в природе приобретает изучение двигательного поведения, которое в последнее время выделяется в самостоятельную науку — этологию, но включает элементы как физиологического, так и психологического анализа, детальную характеристику сложных форм поведения в природе, количественный анализ этого поведения и его воспроизведение при изолированном воздействии сложных природных факторов (как биотических, так и абиотических). Следует заметить, что развитие этологических исследований в настоящее время находится главным образом на стадии собирания и систематизации материала. Теоретические основы этологических исследований еще очень неопределенны (см. стр. 61), поэтому здесь изложены те методы изучения поведения, которые лежат в основе понимания адаптивной эволюции организмов и неразрывно связаны с регуляцией вегетативных функций.

В изучении поведения отдельных видов и их популяций важное место приобретает задача выявления специфичности действия раздражителей, происхождения отдельных форм поведения в онто- и филогенезе, внутренней (эндогенной) стимуляции поведения, и наконец, процесса замещения поведенческих реакций изменениями физиологических процессов или наоборот.

Наиболее общей характеристикой поведения животного организма является распределение двигательной активности на протяжении суток — так называемая суточная периодика двигательной активности. Обычно исследование состоит в том, что все движения животного, помещенного в клетку, регистрируются на протяжении суток. Иногда регистрация усложняется путем дополнительной записи на кимографе движений, связанных с кормушкой, с выходом из гнездовой камеры и т. д. Распределение периодов активности и покоя служит важной характеристикой состояния возбуждения и торможения в центральной нервной системе, отражением воздействия внешних условий на эти отношения, выражением уже выработанного на протяжении прошлого индивидуального опыта или врожденного жизненного цикла.

Получаемые таким путем графики активности (актограммы) характеризуют распределение активности во времени, но совершенно не отражают интенсивность мышечных движений. Кроме того, до настоящего времени не разрешен окончательно вопрос о регистрации сложных форм мышечной деятельности животных, например роющей деятельности, полета, специальных двигательных актов.

Анализ актограмм не представляет трудности. Полученные отношения наносятся на линейную или круговую (24-часовую) шкалу. При этом в целях суммирования получаемых в отдельные дни данных движения суммируются в пределах от 15 мин до 1 ч.

Значительно труднее осуществляется регистрация суточных особенностей активности животных в природе. Исследователями в полевой обстановке применен ряд остроумных методов исследования, сочетающих наблюдение за поведением животных с некоторыми аппаратурными приемами регистрации. Наиболее простым методом является суточный учет попаданий животных в ловушки. Этот метод, применяемый обычно для грызунов, дает хорошие результаты только при высокой численности этих животных. Используется также методика изучения прикопки нор в разные часы суток. Имеющиеся в нашем распоряжении лабораторные данные свидетельствуют о большом соответствии и совпадении во времени, например роющей деятельности, с общей суточной активностью животного. Поэтому эти простые методы можно считать вполне приемлемыми для регистрации суточного распределения активности.

Применяются, конечно, и визуальные наблюдения за активностью животных, например при изучении колоний сусликов, песчанок, стад копытных и т. д.

Совершенно особое положение при изучении двигательного поведения (пищевого, оборонительного, полового и т. д.) занимает визуальная регистрация во времени отдельных элементов деятельности животного — методика хронометража поведения. По происхождению методика хронометража относится к области изучения протекания трудовых процессов у человека, но ее точность и легкая применимость к изучению любых процессов, протекающих во времени, сделали ее универсальным методом исследования.

При постановке хронометражных наблюдений можно точно выявить так называемые фиксажные точки, т. е. такие элементы движения или сложного поведения, которые периодически повторяются и могут быть выделены с большой точностью из общего сложного комплекса движений животного. Такими фиксажными точками при изучении пищевых реакций в условиях природы могут быть время начала и конца приема пищи, начала и конца ходьбы, бега, периодических переходов с места на место, выхода из норы или ухода в нору, начала и конца элементов игровой деятельности молодняка и т. д. Если такое хронометрирование производить на протяжении суток (или на протяжении периодов активности животного), то при нанесении на суточную шкалу времени получается «фотография активности животного». Обработка такой фотографии ведется так же, как и суточной актограммы, по часам суток или суммарно в процентах к общему изученному времени. Важно отметить, что суммирование фотографий дня возможно только после обработки в процентах или по часам суток.

Другой способ регистрации текущей деятельности основан на фиксировании состояния активности изучаемого объекта через определенные промежутки времени (5 мин, 10 мин, 1 ч, 2 ч и т. д.). Этот способ позволяет единовременно изучать поведение на большом числе животных, например при пастьбе, при отдыхе в стаде. Так, единовременно на стаде в 20 голов отмечается, сколько животных пасется, сколько переходит с места на место и т. д. Этот способ позволяет судить о поведении целой группы и при достаточном материале оказывается очень ценным для выявления зависимостей поведения от внешних факторов. Таким путем было установлено влияние различных факторов среды (температуры, ветра, снежного покрова и т. д.) на характер и особенности пастьбы северного оленя. Эти данные использованы для изучения пастьбы других животных.

Хронометражные наблюдения приходится применять не только в полевых условиях, но иногда и в лабораториях. Таким путем удалось зарегистрировать время акта еды у различных животных с различными типами и особенностями питания в условиях зоопарка и в лаборатории.

Несмотря на свою трудоемкость, хронометраж является незаменимым методом изучения поведения животных в разных физиологических состояниях и его значение для эколого-физиологических исследований очень велико.

Но далеко не всегда двигательная деятельность животных в природе доступна для наблюдения и особенно для ее количественной характеристики. Между тем только последняя позволяет сопоставить ее с другими формами деятельности или с изменением физиологического состояния. Поэтому исследователь часто пытается воспроизвести различные формы поведения в экспериментальной обстановке (в лабораторной или полевой), чтобы облегчить точную регистрацию поведения в целом или отдельных его элементов.

Наиболее просто воспроизводится в условиях эксперимента пищевое поведение. Так, например, изучение скорости поедания определенных видов пищи может производиться в строго постоянных условиях голодания и характеризует как пищевую возбудимость животного, так и сложнорефлекторные отношения питания и пищедобывательной деятельности.

Скорость приема пищи можно изучать в связи с ее добыванием, например с выкапыванием ее грызунами из-под определенного слоя земли. В этом случае скорость пищедобывательной реакции характеризует пищевую возбудимость животного, а также наличие образованных ранее условных рефлексов с обонятельного анализатора. Такой метод работы может быть применен в садках или небольших вольерах. Разумеется, всякая фиксация животного здесь исключается, а время регистрируется визуально с отсчетом по секундомеру или методом контактной регистрации.

Более сложно воспроизведение в условиях лаборатории таких форм деятельности, как грызение, роющая деятельность, запасание корма, гнездостроение. Поскольку эти формы деятельности врожденные и стимулируются определенным сочетанием внешних раздражителей — объектов запасания, грызения, материалов для постройки гнезд, наличием сыпучего субстрата (земли, песка и т. д.) и эндогенных факторов (эндокринные железы, условия питания, суточный цикл и т. д.); исследователь имеет возможность имитировать эти природные раздражители и длительное время изучать двигательное поведение животных. При этом можно изучать влияние отдельных факторов среды как абиотических (температура, барометрическое давление и т. д.), так и биотических (питание, наличие особей того же или другого вида и т. д.) (Понугаева, 1960; Слоним, 1961). Опыт показывает, что такие формы деятельности, как запасание корма или грызение, производятся животными на протяжении многих часов подряд в определенные отрезки суточного и сезонного цикла.

Легко воспроизводится игра молодняка при подборе определенных пар из помета грызунов. Во время игры могут регистрироваться определенные ее элементы (движения, поза), их распределение во времени, частота повторений, общая продолжительность и т. д. Таким образом дается путем визуального наблюдения (хронометража) количественная характеристика этой формы деятельности животных.

Воспроизведение отдельных форм поведения в лаборатории сильно облегчается благодаря методу муляжей. Под муляжом в данном случае понимают создание искусственных моделей пищевых объектов, особей противоположного пола, яиц, нор и убежищ, на которые экспериментальное животное реагирует специфическим образом. Такие модели могут быть гипертрофированы в определенном направлении, например темно или ярко окрашены, увеличены в размерах целиком или отдельные их части. Применение муляжей не только облегчает постановку экспериментов с воспроизведением различных форм деятельности, но и позволяет выделить наиболее важные элементы в сложном комплексе раздражителей, которые вызывают ту или иную деятельность. Например, при показе самцу трехиглой колюшки нормальной самки с раздутым икрой брюшком возникает значительно более слабая специфическая реакция, нежели при показе грубого макета с сильно раздутым брюшком. Подобные реакции наблюдаются и у многих птиц. Из пищевых моделей хорошо известна меловая болтушка, имитирующая молоко; она вызывала в классических исследованиях И. С. Цитовича положительную пищевую двигательную реакцию и слюноотделение у щенков собаки.

Использование моделей применялось для изучения стадных реакций грызунов, моллюсков, птиц. Примером могут служить деревянные модели уток, применяемые охотниками.

Весьма важной задачей в изучении поведения является установление генетического происхождения отдельных его форм или элементов. Для решения этого вопроса применяется метод изоляции (изолированного выращивания) или как его часто называют в иностранной литературе метод Каспар — Хаузеров. Немедленная после рождения или вылупления из яйца изоляция животного от тех или иных факторов внешней среды (особей того же вида, определенных сортов пищи, температурных условий, смены освещения) приводит к выпадению возможности образования соответствующих условных рефлексов на эти факторы (см. также стр. 70). Тем не менее в условиях такой изоляции в определенные сроки развиваются врожденные элементы поведения и регуляции физиологических функций. Так, например, изолированные от мясной пищи щенки домашней собаки начинают на 18—21-й день жизни тянуться за куском мяса и выделяют при этом слюну. Изолированные от мясной пищи котята проявляют на 30—32-й день охотничью реакцию на мышей и птиц (Слоним, 1961). Таким образом удается установить, что данная форма деятельности врожденная. С другой стороны, ягнята и козлята, изолированные от грубого корма и питавшиеся только молоком, будучи выпущены на луг, не паслись (Рахимов, 1958).

Такое разделение на врожденные и приобретенные формы поведения весьма важно для понимания происхождения адаптивных его форм. Метод изоляции весьма широко распространен в физиологии и очень хорошо позволяет понять формирование сложных адаптивных реакций и сложных форм деятельности в онтогенезе (см. гл. II).

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.