big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Адаптивные особенности теплоотдачи и сложные формы терморегуляции

Отдача тепла во внешнюю среду происходит тремя путями. Во-первых, конвекцией — нагреванием окружающего воздуха, когда нагретый воздух расширяется и поднимается вверх, а новые порции холодного воздуха поступают на его место и омывают тело животного. Таким образом, чем больше разница температур кожи и окружающего воздуха, тем интенсивнее происходит теплоотдача. Во-вторых, радиацией, которая заключается в том, что между излучением более холодных окружающих предметов и более теплой поверхностью тела животного , устанавливается известное равновесие, при котором животное отдает больше тепла с длинноволновой радиацией и получает меньше тепловой энергии от окружающих предметов. Этот второй путь также очень важен. Некоторые исследователи считают, что около 50% всего тепла в обычных условиях среды отдается путем тепловой радиации. В-третьих, испарением воды с поверхности кожи, слизистых, легких. Это основной путь отдачи тепла при высокой температуре среды, когда отдача тепла конвекцией и радиацией невозможна. Значение таких физических путей отдачи тепла в природных условиях может резко изменяться как для животных, так и для человека.

Теплоотдача с поверхности тела осуществляется по правилу Ньютона:

Tb-Ta=K*J*H

где Тb температура тела животного; Татемпература окружающего воздуха; К—константа; I —устойчивость к потере тепла (теплоизоляция), Н — теплопродукция. Зная величину критической точки и температуру тела, можно вычислить величину теплоизоляции, т. е. температурный перепад, который не оказывает влияния на теплопродукцию животного и человека.

По американским данным (Irving, 1964), для человека эта температура оказывается

Tb-Ta=37-27=10 °С;

для арктического грызуна лемминга

Tb-Ta=37-17=20 °С;

для арктического хищника песца

Tb-Ta=39-(-41)=80 °С;

По данным таких расчетов, арктические животные могут практически не изменять обмена веществ при очень низких температурах за счет весьма ограниченной теплоотдачи. Но схема построена на основе весьма грубых расчетов и может быть только иллюстрацией значения теплоизоляции.

Прежде всего в условиях основного обмена, т. е. у голодных и неподвижно сидящих животных никогда не поддерживается ректальная температура (температура тела) на постоянном уровне. Это касается не только мелких животных — мышевидных грызунов, воробьиных птиц и т. д., но даже таких крупных, как верблюды, лошади, овцы. Более постоянная температура у представителей семейства собак (Canidae), например домашних собак, лисиц, песцов. В табл. 10 приведены колебания температуры тела в зоне температур от 15 до 30° С при 2—3-часовой экспозиции животных в условиях основного обмена.

Таким образом, расчеты американских исследователей (Scholander a. oth, 1950; Irving, 1964; Hart, 1964 и др.), несмотря на их привлекательную простоту, не отражают всей сложности процессов, происходящих в организме при короткой экспозиции животного организма в разных температурных условиях среды.

Вторым возражением против этой схемы является вопрос о длительности воздействия холода. В многочисленных исследованиях (Слоним, 1952, 1962) было показано, что первые применения Холодовых воздействий (если раздражитель не очень силен) вызывают обычно лишь слабо

выраженную реакцию обмена веществ. Примером может быть собака — животное, у которого вообще химическая терморегуляция достаточно хорошо выражена. Еще более это заметно у человека при сравнительно коротком воздействии слабых Холодовых раздражителей. Лучше выявляется реакция химической терморегуляции у грызунов — лабораторных крыс, мышей. У многих представителей диких грызунов, особенно субтропических, например незокии (Nesokia indica), александрийской крысы (Rattusrattus alexandrinus), туркестанской крысы (Rattus turkestanicus), большой песчанки (Rhombomis opimus), песчанок малоазиатской (Meriones tristrami) и краснохвостой (Meriones erythrourus), первые применения холодового раздражителя вызывают слабо выраженное повышение газообмена, даже несмотря на значительное снижение температуры тела. Слабо выражена химическая терморегуляция и у тропических видов обезьян, например макак-резусов и макак-лапундер.

Отсутствие значительной реакции терморегуляции при кратковременных воздействиях характерно для всех гомойотермных организмов.

Значительное изменение реакции терморегуляции можно наблюдать при ориентировочной реакции животных (резкое охлаждение может вызывать такую реакцию) , эмоциональном возбуждении и т. д. В этой связи следует отметить значительные колебания температуры тела, главным образом функциональную гипертермию, часто наблюдаемую при измерении температуры у диких и мало приученных к этой процедуре животных, например обезьян, лемуров и даже рептилий (Britton a. Klein, 1939; Слоним, 1952). При повторных измерениях (приучении животных) эта гипертермия может исчезать, а при воздействиях холода возрастает реакция на это воздействие, т. е. повышение газообмена.

Весьма важное место в регуляции теплоотдачи занимает изменение легочного дыхания — его резкое учащение при воздействии на организм тепла и замедление при воздействии холода. Реакция дыхания — полипноэ, изучалась неоднократно и служит часто простым и надежным критерием «напряжения терморегуляции», так как обычно появляется тогда, когда возможности регулирования температуры тела снижением обмена оказываются исчерпанными (Слоним, 1952).

При понижении температуры среды у животных, хорошо поддерживающих температуру тела и приспособленных к охлаждению, наблюдается углубление и урежение дыхания (Калабухов, 1944; Раушенбах, 1958). Эта реакция, как бы обратная термическому полипноэ, еще мало изучена. Она сводит до минимума потери тепла испарением с поверхности легких и ведет к повышению коэффициента утилизации кислорода в легких. Таким образом уменьшаются потери тепла во внешнюю среду. Отдача тепла легкими — изменением дыхания — при высоких температурах особенно выражена у хищников, хотя полипноэ наблюдается в какой-то мере и у всех остальных млекопитающих. Нет полипноэ только у обезьян, непарнокопытных и у человека. Между реакцией полипноэ и потоотделением у животных существует обратная зависимость: если функционируют потовые железы и они хорошо развиты, то полипноэ отсутствует и наоборот. Между особенностями протекания полипноэ у млекопитающих различных отрядов установлены существенные различия. Так, полипноэ хищных выражено резче; частота дыхания достигает огромных величин (до 600 дыханий в 1 мин), дыхание очень поверхностное. Однако у хищных полипноэ не может продолжаться очень долго, так как требует большого расхода энергии и ведет в конечном счете к явлениям перегревания. Особенность полипноэ хищных (особенно у Canidae) заключается в том, что оно возникает при почти не изменившейся под влиянием нагревания температуре тела (Richet, 1898; Anrep a. Hammouda, 1933; Нестеровский и Слоним, 1935; Веселкин, 1945). Полипноэ сопровождается отделением жидкой слюны (Парфенов, 1906; Александров, 1954; Уждавини, 1960).

Для полипноэ характерны значительная акапния и сдвиги щелочно-кислотного равновесия. Обнаружено, что у собак в молодом возрасте при полипноэ наблюдается большее падение содержания СО2 в крови, чем у старых. Оно сопровождается значительным учащением пульса. Нарушенный водный баланс организма оказывает влияние на полипноэ. В опытах на собаках установлено, что газообмен, легочная вентиляция и частота дыхания при недостатке воды в организме снижаются. У грызунов полипноэ всегда возникает на основе значительного повышения температуры тела, хотя дыхание и становится более поверхностным. По-видимому, у них полипноэ также не может долго поддерживать температуру тела при нагревании, и животные гибнут от гипертермии (Stigler, 1930).

Полипноэ у насекомоядных (ежей) изучено Веселки-ным (1945) и Филатовой (1949в). Частота дыхания у ежей при нагревании увеличивается до 240 в 1 мин. Температура тела при этом возрастает с 34,5 до 40,0° С. У жвачных полипноэ отличается сравнительно небольшой частотой дыхания — обычно до 200 в 1 мин — и очень большой продолжительностью этой реакции. У крупного рогатого скота, овец, коз полипноэ может продолжаться всю жаркую часть дня и особенно усиливается при инсоляции. Для жвачных при полипноэ характерно усиление теплообразования в межреберных мышцах, компенсирующееся теплоотдачей; таким образом, кровь, направляющаяся к коже, проходит в большом количестве через межреберные артерии в межреберные мышцы (Goodall a. Young, 1954) с последующим разветвлением в коже на спине и на боках (тип «чудесной» сети) (рис. 45).

При резких термических воздействиях обычно наблюдаются очень яркие проявления сосудистой регуляции. Особенно это выражено у человека, но отчасти наблюдается и у животных. В последнее время установлены и специальные механизмы — «теплообменники» в конечностях. При этом артерия, окруженная венами, отдает тепло в венозную кровь и таким образом в зависимости от просвета вен в большей или меньшей степени нагревает самую конечность. Подобные «теплообменники» существуют, по-видимому, в ряде органов животных: хвосте у грызунов, конечностях у морских млекопитающих, ушах у жвачных и т. д. Схема такого органа представлена на рисунке 46.

На основании большого экспериментального материала показано, что метаболическая реакция при охлаждении начинается лишь после того, как исчерпаны возможности физической терморегуляции, в том числе и теплоизоляции, сосудистой реакции и т. д. (Hart, 1964б). Однако эта схема едва ли может быть принята в связи с наличием кортикального механизма терморегуляции, сильно изменяющего эти взаимоотношения на первых этапах адаптации к теплу и холоду (Быков и Слоним, 1960).

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.