big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Формы зимней спячки. Летняя спячка

Имеющийся материал позволяет выделить 3 группы зимоспящих млекопитающих и соответственно три типичные формы спячки как по факторам, ее вызывающим, так и по характеру ее протекания.

Первая форма зимней спячки тесно связана с понижением температуры среды. По этому типу протекает спячка всех видов сонь — грызунов, распространенных в СССР на юге. Они засыпают сразу при понижении температуры среды. В горных местностях при понижении температуры можно наблюдать, как они засыпают каждую ночь, что позволяет брать их из гнезда неподвижными.

На сонях Muscardinus avellanarius был проделан интересный опыт с продлением зимней спячки. Они были завезены на высокогорную метеорологическую станцию и содержались в ящике на снегу; спали 345 дней, после чего проснулись совершенно нормальными. Это — факультативный тип спячки, вызванной исключительно низкой температурой внешней среды.

Вторая форма спячки связана с накоплением жира. В эту группу входит большинство зимоспящих животных: суслики, сурки, ежи. Эти животные впадают в спячку только при особых условиях: накоплении жира в большом количестве и — для некоторых видов—аскорбиновой кислоты.

Третья форма спячки — зимний сон. Зимний сон имеет место у некоторых хищных (у медведей, барсуков) и представляет переходную форму между состоянием зи-моспящего и незимоспящего организма. Температура тела во время зимнего сна понижается очень незначительно — только на 1,5—2° С. Обмен веществ понижается примерно на 50—70%. Резко уменьшается двигательная активность, что ведет к большой экономии энергии. Наблюдается некоторое урежение частоты дыхания и сердечных сокращений. По существу, такой сон является как бы удлинением ежесуточного сна. Барсук, например, к началу зимы все меньше и меньше двигается и наступают дни, когда он совсем перестает выходить из норы и питаться.

Вопрос о том, каким же образом осуществляется обмен веществ, поддержание жизни во время зимнего сна, очень давно интересовал исследователей. У барсуков зимой в период бодрствования был обнаружен высокий обмен веществ (Пашутин, 1902). В условиях субтропической зимы (Сухуми) у барсуков удалось наблюдать очень характерную особенность: животное, как правило, отказывается от пищи, но исследования газообмена показывают, что в те периоды, когда оно просыпается и удается его покормить, полностью выпадает специфическое динамическое действие пищи. Следовательно, во время зимнего сна нарушаются не только питание, но и процессы ассимиляции (Слоним и Щербакова, 1949).

Наряду с зимней спячкой у многих животных встречается летняя — эстивация. Летняя спячка характеризуется теми же явлениями, что и зимняя, только начинается и протекает она при высокой температуре среды. Наблюдаются те же фазы — дремота, падение температуры тела, ограничение физиологических функций. Летняя спячка, как правило, связана с высыханием эфемерной растительности в пустынях и полупустынях, с наступлением неблагоприятных условий для питания животных. Летняя спячка встречается у насекомоядных, грызунов и даже у полуобезьян лемуров (Мадагаскар) в засушливое время года.

Механизм летней спячки совершенно не изучен. Известно только, что она может быть вызвана у животного, уже подготовленного к спячке, накопившего достаточное количество жира (а для некоторых видов грызунов — и достаточное количество аскорбиновой кислоты, которую они плохо синтезируют). Определенную роль здесь играют и внешние раздражители. Если взять взрослого ожиревшего желтого суслика (Citellus fulvus) и иммобилизовать его, растянув за лапки, то можно наблюдать резкое падение температуры. Животное тут же засыпает, не делая попыток к бегству. Сон продолжается в течение нескольких часов. Если дать такому животному поголодать, пробудив его, то у него снижается содержание аскорбиновой кислоты в крови и вновь ввести его в спячку не удается (Исаакян и Фельбербаум, 1949; Филатова, 1949б).

В условиях эксперимента малый суслик впадает в летнюю спячку при полном водном голодании (содержании на сухом корме) (Калабухов, 1936). Наблюдения на желтом суслике этих фактов не подтвердили: при содержании на сухой диете желтые суслики действительно резко ограничивают двигательную активность, но не снижают температуры тела и реагируют на внешние раздражители характерным свистом. Таким образом, вопрос о том, какие факторы непосредственно вызывают состояние летней спячки, остается открытым.

Спячка встречается у представителей многих отрядов млекопитающих. Низшие млекопитающие — утконос, ехидна не впадают в зимнюю спячку, хотя в холодное время года у них наблюдается ограничение активности (Martin, 1901; Eisentraut, 1956). В условиях охлаждения и недостаточного питания имеет место некоторое подобие холодовой летаргии (Krieg, 1924). Эти явления можно наблюдать и у сумчатой крысы (Dydelphis virginiana).

У насекомоядных явления зимней спячки представлены очень широко. Она хорошо выражена у среднеазиатского ушастого ежа, не говоря уже о еже европейском (Eisentraut, 1956). Виды ежей, обитающих в Сахаре, в зимнее время при небольшом понижении температуры впадают в спячку (Henter, 1952).

Зимняя опячка рукокрылых (летучих мышей) охватывает представителей всех палеарктических и неоарктических видов. У тропических форм, например летучих собак (Megachiroptera), ее нет.

Спячка наблюдается у большого количества видов грызунов — сусликов (большинство видов), сурков, сонь, хомяков и т. д. У многих из них, например сусликов, летняя спячка непосредственно переходит в зимнюю (Калабухов, 1936; Кашкаров и Коровин, 1936).

Существуют немногочисленные указания о летней спячке у некоторых полуобезьян (лемуров на Мадагаскаре). В неволе у лемура-потто эти полевые наблюдения не подтвердились (Эйзентраут).

У представителей американских неполнозубых (Хеnarthra) настоящей зимней спячки не наблюдается, хотя температура тела у многих представителей низка и отличается значительными колебаниями.

Что касается хищных, то, как об этом уже говорилось, они в зимний период погружаются на некоторое время в зимний сон, не сопровождающийся снижением температуры тела.

В условиях зимней стужи и затрудненной добычи пищи многие грызуны, хищные, особенно мелкие, остаются многие дни в покое. Однако эти явления нельзя аналогизировать не только с зимней спячкой, но даже с явлениями зимнего сна.

В онтогенезе способность к впадению в зимнюю и летнюю спячку появляется сравнительно поздно. На примере многих видов сусликов можно наблюдать, что первыми в зимнюю и летнюю спячку укладываются взрослые зверьки прошлых лет рождения. Молодняк текущего года рождения длительное время остается активным и впадает в спячку только по мере накопления достаточного количества жира. Так, молодняк горной популяции малого суслика отличается более поздним сроком залегания в спячку и более поздним накоплением жира. У молодых животных с еще несформированной терморегуляцией легко наступает состояние гипотермии, но они не впадают в спячку в полном смысле слова.

У летучих мышей переход от гомойотермии к пойкилотермии нарушается, если удалить большие полушария мозга (Слоним, 1938). Летучая мышь остается после такой операции или активной (теплой) или ib состоянии покоя (холодном) многие часы. Сходные данные нарушения суточной активности и поведения (полета) были описаны Мерцбахером (Merzbacher, 1903). Ряд обстоятельств говорит о том, что зимняя спячка не есть приспособление специально к переживанию зимы, а лишь к более или менее неблагоприятным условиям существования. В условиях Заполярья с его чрезвычайно коротким летом и очень продолжительной зимой зимняя спячка была бы, конечно, неосуществима, поскольку за короткий летний период животное не могло бы накопить нужного энергетического потенциала — необходимого количества жира. На средние широты падает наибольшее количество впадающих в спячку видов. Особенно ярко это выражено в тех климатических условиях, где есть колебания температуры и влажности, например в условиях полупустынь и сухих степей. Здесь воздействуют два фактора — уменьшение доставки воды в организм — выгорание растительности, ведущее к летней спячке, и неблагоприятный зимний период (недостаток корма), ведущий к зимней спячке. В этих условиях спячка некоторых видов продолжается около 8 месяцев.

Теории зимней спячки. Теории зимней спячки довольно разнообразны и отражают отдельные стороны этого явления, установленные в разное время различными авторами.

Наиболее простая теория объясняет явления зимней спячки недостаточностью терморегуляции животного, недостаточным поддержанием других сторон гомеостазиса. Эта теория разработана на летучих мышах (Irving a. Krog, 1954) и получила довольно широкое развитие в работах по искусственной зимней спячке (Лабори и Гюгенар, 1956). В отечественной литературе эта теория защищалась В. С. Галкиным (1947). Совершенно очевидно, что эта теоретическая концепция никак не может объяснить всей сложной цепи явлений, связанных с зимней спячкой. Зимняя спячка является очень сложным и тонко регулируемым состоянием животного, а отнюдь не простым подчинением его условиям внешней среды. Летучие мыши, как было показано выше, не составляют в этом отношении никакого исключения (Слоним, 1945; Понугаева и Слоним, 1953).

Другие теории основывались на изменении содержания определенных веществ в организме: сахара в крови (Dworkin a. Finney, 1927); аскорбиновой кислоты (Suomalainen, 1944), содержания СО2 в крови (Dubois, 1896). Эта точка зрения также не может объяснить явлений впадения в зимнюю спячку и в равной мере механизмов пробуждения.

Важное место в теоретических представлениях о механизме зимней спячки занимают изменения эндокринных систем. Эти точки зрения были высказаны в разное время Адлером (Adler, 1926)—на основании изменений щитовидной железы, Кайзером (Kayser, 1953) —на основании изменений ряда эндокринных желез, наблюдаемых при зимней спячке. Однако ни недостаток тироксина, гормонов гипофиза, ни удаление надпочечников и т. д. не ведут к развитию картины, типичной для зимней спячки. Эндокринные железы определяют готовность животного к впадению в спячку и к пробуждению, но не определяют от начала до конца всей цепи этих явлений.

В последнее время все большее признание получает нервная теория зимней спячки. Эта точка зрения была высказана впервые еще Мерцбахером (Merzbacher, 1903), Проссером (Prosser, 1950), а в нашей литературе К. М. Быковым (1942), Н. И. Калабуховым (1950), А. Д. Слонимом (1952) и др. В пользу этой точки зрения можно привести ряд фактов, указывающих на то, что разрушения центральной нервной системы как в области больших полушарий мозга, так и в области промежуточного мозга ведут к изменению протекания зимней спячки. Пробуждение сурка из спячки возможно только в случае целости промежуточного мозга (Dubois, 1896). Повреждение его нарушает процесс пробуждения; это связано с нарушением центров терморегуляции. Однако в самое последнее время (Malan, 1968) доказана возможность пробуждения и спинномозговых животных.

Наиболее простая точка зрения (Prosser, 1962) исходит из изменений чувствительности центральных, регулирующих тепло аппаратов. Именно изменения состояния центров терморегуляции, по мнению Проссера, и являются причиной снижения температуры тела и приводят к изменениям физиологического состояния, характерного для зимней спячки.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.