big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Роль анализаторов в формировании сложнорефлекторной деятельности

Факторы внешней среды, воздействующие на организм изолированно или в сложном их сочетании (что всегда имеет место в природных условиях), улавливаются и оцениваются анализаторами — чрезвычайно сложной системой, трансформирующей энергию внешнего воздействия в рефлекторный ответ животного. В эколого-физиологическом аспекте интересны роль и значение анализаторов и пути их изучения не в строго ограниченных условиях эксперимента, а в сложных условиях, когда целый ряд факторов среды воздействует на организм одновременно. Обычно в эксперименте воздействуют на животное, выполняющее присущий ему род деятельности. Так, при изучении роли различных анализаторов в питании и в пищедобывательной деятельности летучей мыши бесполезно вести исследование животного, находящегося в покое. Ведь в природе летучая мышь питается на лету, и только на фоне этой деятельности можно изучать роль того или другого анализатора. Крот питается при одновременной интенсивной роющей деятельности, и т. д.

Изучение этих вопросов осложняется явлением так называемого «взаимодействия анализаторов». Например, в пищедобывательной деятельности огромную роль играет сложный комплекс химического, термического, механического и других анализаторов. Они сформировались отчасти уже в процессе филогенеза, отчасти — в процессе онтогенеза.

Прежде всего необходимо изучить отдельные, наиболее важные постоянно действующие на организм факторы внешней среды. При анализе специфических реакций животных приводится иметь дело с неспецифической реакцией, которая зависит от силы раздражения и от общих свойств нервной системы (силы уравновешенности и подвижности), и с очень тонкими, сложными специализированными реакциями, свойственными лишь животным данного вида,— реакциями, которые, как было показано выше, Образуются в его онто- и филогенезе. Зрительный анализатор, реагирующий на лучистую энергию видимой части спектра, имеет для организма исключительное значение. В зависимости от того, дневное, сумеречное или ночное животное, интенсивность освещения оказывает в большей или меньшей степени возбуждающее или тормозящее влияние на его деятельность, прежде всего на двигательную активность. Хорошо известно, что если у дневных животных (а их очень много среди млекопитающих и птиц) свет повышает двигательную активность, лежащую в основе пищевой и всякой другой деятельности, то для ночных животных таким же возбуждающим фактором является затемнение, создание сумерек. Эти рефлекторные ответы, возникающие при раздражении зрительного анализатора, имеют свои особенности для каждого вида организмов и тесно связаны с его экологией.

Как развиваются эти рефлексы, как они проявляются в процессе онтогенеза и какие из них являются врожденными и приобретенными? У зрелорождающегося млекопитающего, например козленка или новорожденной обезьяны, освещение уже с самых первых часов после рождения вызывает заметное повышение общего газообмена у совершенно неподвижного животного. Это повышение невелико. Если животное после рождения оставить в условиях непрерывного круглосуточного освещения, т. е. не менять режим освещения в зависимости от состояния бодрствования и покоя, то через несколько Дней можно убедиться, что смена дня и ночи не оказывает никакого влияния на газообмен. Если же родившаяся обезьянка находится в условиях нормальной смены дня и ночи, то наблюдавшийся в самые первые часы жизни врожденный рефлекс на освещение увеличивается и через несколько дней затемнение вызывает резкое понижение газообмена, а освещение — резкое его повышение. По-видимому, врожденный рефлекс на освещение очень быстро дополняется условными рефлексами, связанными с активностью матери, с активностью самого детеныша в дневные часы. Так формируется хорошо выраженный у обезьяны рефлекс на дневное освещение, который охватывает функции дыхания, двигательную активность, обмен веществ, процессы выделения. Как правило, сразу же после/рождения у животного наблюдаются элементы врожденного рефлекса, которые затем при наслаивании условных рефлексов создают сложнорефлекторный ответ, хорошо выраженный у более взрослых животных. Подобное явление можно наблюдать и у козлят, где повышение обмена под влиянием освещения сразу после рождения незначительно, а затем постепенно увеличивается.

Образующийся условный рефлекс может изменить значение силы воздействующего на организм раздражителя. Например, для обезьян наиболее сильным фактором, снижающим обмен в состоянии покоя, является не абсолютная темнота, а сумерки, наиболее возбуждающим фактором для птиц — не яркий свет, который включается внезапно, а постепенный переход от темноты к свету — рассвет. Это влияние сигнальных факторов среды. Ведь именно динамика постепенного затемнения в условиях приближающейся ночи или постепенно нарастающего освещения в процессе рассвета и служит сигнальным раздражителем для предстоящего покоя или деятельности животных; силовые отношения раздражителей здесь несколько нарушаются. В этом случае никак нельзя прямо связывать абсолютную силу воздействующего раздражителя с получаемым физиологическим эффектом. К сожалению, относительно других врожденных и постепенно развивающихся реакций со зрительного анализатора сведений очень мало. Известна еще оборонительная реакция «на глубину» у новорожденной обезьяны. Обезьяна, которую поднимают над пропастью, цепляется за ручку, за барьер, за брюхо матери. Эта оборонительная реакция, никогда не подкреплявшаяся, есть врожденная реакция, возникающая при раздражении только одного зрительного анализатора.

Слуховой анализатор и звуковая среда представляют исключительный интерес при анализе эколого-физиологических отношений. И в этом случае имеют место как неспецифические ответы, так и высокоспециализированные реакции. Если, например, воздействовать на собаку звуками различной интенсивности, то можно наблюдать характерные сдвиги обмена веществ, которые являются критерием общей жизнедеятельности организма. Характерно, что здесь ярко выражены силовые отношения, о которых речь шла выше. У животного с более сильным типом нервной системы наблюдается повышение обмена веществ в ответ на воздействие раздражителей средней интенсивности. При увеличении силы раздражителя это повышение может смениться понижением обмена. Последнее возникает быстрее у животного с более слабой работоспособностью нервной системы. Если взять очень сильный раздражитель (трещотку), то можно получить резкое падение обмена веществ.

Чем слабее действующий раздражитель и сильнее нервная система, тем в порядке ориентировочной реакции можно получить больший эффект повышения общего обмена веществ. Эта неспецифическая реакция характерна для всех видов животных, но, по-видимому, каждый вид и отчасти каждая особь имеют свои параметры. Поскольку речь идет об ориентировочном рефлексе, о воздействии раздражителя, с которым животное не встречалось, эта реакция, как и всякий ориентировочный рефлекс, угасает.

Кроме этого неспецифического воздействия со слухового анализатора (которое может иметься и у человека), можно наблюдать и резкую специфическую реакцию на совершенно определенный звуковой раздражитель. К таким определенным раздражителям прежде всего относятся звуки, связывающие организмы между собой. Это, выражаясь языком этологов, звуки биотического происхождения. Например, стадные звуки, которые характерны для стада копытных или обезьян. Рефлексы на такие раздражители— врожденные, безусловные. Только что родившийся ягненок немедленно отвечает на крик матери или на имитацию крика. Эта реакция не обладает свойством угасания, следовательно, ее нельзя назвать ориентировочной. Реакция собаки на лай другой собаки, как показывают очень тонкие исследования с применением плетизмографической методики, практически неугасима.

Есть большое количество факторов звуковой среды не биотического характера, но тоже высокоспецифических для данного вида животных. Например, плеск воды оказывает влияние на сердечную деятельность и дыхание животных, которые ведут водный образ жизни. Треск сучьев вызывает неугасимую реакцию учащения сердечной деятельности у зайцев и кроликов. Очень легко образуются при этом и условные рефлексы, отличающиеся исключительной прочностью, и если они образовались, то угасить их практически невозможно (Бирюков, 1960).

Очень сложны реакции, возникающие при раздражении температурного анализатора. Во-первых, всегда существует какой-то температурный фон, на котором животное осуществляет свою деятельность, и этот фон оказывает определенное влияние на организм, создает тот уровень, на котором протекают жизненные процессы. Во-вторых, температура может воздействовать как раздражитель в случае, когда происходит суточная или сезонная смена температуры. Важно то обстоятельство, что, как и в других анализаторах, здесь имеются необычайно широкие возможности к адаптации, а в температурном анализаторе это особенно ярко выражено. Так, длительное воздействие температуры среды приводит к тому, что животное перестает реагировать на нее, а у представителей одного и того же вида можно встретиться с совершенно одинаковым уровнем физиологических процессов и обмена веществ, дыхания, двигательной активности и других функций при самых разнообразных термических условиях. Это особенно хорошо выражено у гомойотермных организмов и, по существу, такие механизмы позволяют животным вести действительно активное существование, в значительной мере независимое от сезонных изменений температуры среды.

Воздействие температур тесно связано с безусловной рефлекторной деятельностью, и для многих гомойотермных организмов прослежено формирование ее в онтогенезе. Если дети рождаются недоношенными, то они неспособны поддерживать температуру тела, но постепенно эта реакция формируется, и при достижении нормальной физиологической зрелости наблюдается хорошо выраженная терморегуляция. Для многих птиц, млекопитающих (хищников, грызунов) такое состояние при рождении нормально. У них терморегуляция и реакция на температурные раздражители развиваются уже в процессе постнатального развития. Здесь большое значение приобретает формирование многочисленных натуральных рефлексов. Эти натуральные рефлексы образуются уже с первого дня рождения, а такие факторы, как воздействие ветра, освещения, безразличные в самом раннем постнатальном периоде, становятся сигнальными факторами, дополняющими температурные воздействия на организм и вызывающими реакцию терморегуляции.

Таким образом, температурный анализатор лишь с трудом можно выделить в обычных условиях жизни взрослого организма. Здесь термический раздражитель всегда дополняется раздражителем кожного анализатора, раздражителем зрительного анализатора, так как реакция на сложные климатические воздействия никогда не сводится к воздействию температур, а обязательно включает и элементы воздействия светового режима, ветра, влажности и других факторов.

Очень большое значение в оценке отношений животных к внешней среде имеют химические анализаторы. Обонятельный анализатор у многих видов животных является ведущим при осуществлении разнообразных форм деятельности. Из общей физиологии хорошо известно, что обоняние складывается из химического воздействия на обонятельные элементы (ольфактивная чувствительность) и из очень сложного воздействия (менее специализированного) на окончания nervi trigemini (тригеминальная чувствительность). В последней большое значение имеет движение воздуха в носовых ходах (принюхивание) и отчасти специфическое влияние химических веществ, раздражающих рецепторы. Изучение обонятельного анализатора чрезвычайно важно для решения целого ряда вопросов. Например, только за последнее время стало понятным, каким образом сухопутные животные, например антилопа-сайгак, способны находить воду иногда за несколько десятков километров. Исследования последнего времени указывают на возможность своеобразной гидрорецепции, рецепции влажности воздуха. Очень велика роль обонятельного анализатора при пищедобывательной деятельности, особенно когда животное добывает корм, зарытый в землю. Работа обонятельного анализатора осуществляется здесь на фоне интенсивной мышечной деятельности, что заставляет применять ряд специальных приемов исследования.

Для изучения обонятельной рецепции существует метод ольфактометрии, но практика его применения сводится к изучению обоняния у человека. Эта форма исследования оказывается непригодной для животных, так как отдельные анализаторы постоянно взаимодействуют между собой. Если взять раствор сахарозы, настолько слабый, что он не создает ощущения сладкого во рту у человека, то его питье не вызывает повышения содержания сахара в крови. Но если дать человеку сосать стеклянную бусинку и запивать этим же раствором, то этот раствор вызывает гипергликемическую реакцию и воспринимается как сладкий. Здесь очень ярко видно, что при отсутствии раздражения всего ротового анализатора, в частности механорецепции, связанной с сосанием, нет ощущения сладкого и нет соответствующего рефлекторного повышения содержания сахара в крови. Онтогенетически и филогенетически эти явления имеют глубокие корни. Именно сладкое вызывает акт сосания у детей и у обезьян. Чувствительность ротового анализатора к сладкому в процессе сосания резко возрастает.

На примере обонятельного анализатора можно хорошо продемонстрировать значение условнорефлекторной деятельности в его формировании. В отечественной зоологической литературе проходила оживленная дискуссия по вопросу о том, какое значение имеет обонятельный анализатор для добывания пищи, выкапывания семян, орехов из земли и т. п. у грызунов. Этот вопрос очень важен с практической точки зрения. Результатом таких исследований является целый ряд мероприятий чисто агротехнического порядка. Отдельные исследователи установили важную роль обонятельного анализатора в пищедобывательной деятельности, в выкапывании грызунами семян. Другие исследователи пришли к выводу, что обонятельный анализатор не имеет никакого значения для их пищедобывательной деятельности. Оказалось, что все зависит от того, какие условные рефлексы образованы у животного. Например, если животное получало пищу на поверхности, то оно выкапывать семян и орехов не станет, даже если голодно, а орехи зарыты в землю. Переделка этого уже выработанного пищевого стереотипа оказывается очень трудной (рис. 14).

Велика роль обонятельного анализатора и в протекании ориентировочного рефлекса. В ответ на воздействие обонятельного раздражителя большинство животных отвечает специфической реакцией — принюхиванием. Кстати, у разных видов животных принюхивание различно.

Схема установки для изучения скорости выкапывания грызунами пищевых приманок

Так, у собак наблюдается фиксированное принюхивание к отдельным предметам. Для копытных характерно поднятие головы кверху и нюхание воздуха. Это создает условия для восприятия запахов издалека, что очень важно в условиях жизни дикого стада. Оказалось, что с этими особенностями связаны различия в реакциях обмена веществ. В то время как у собак раздражение обонятельного анализатора не вызывает изменений или понижает газообмен, у копытных (например, коз) обмен повышается. Это связано с характером ориентировочной двигательной реакции, возникающей в ответ на раздражение обонятельного анализатора. У собак при этом имеет место фиксированная поза (обнюхивание), У копытных — описанное выше нюхание воздуха, что связано с мышечной деятельностью и вызывает передвижение стада с места на место.

Следующий комплекс анализаторов связан с важным фактором среды, вне которого вообще нельзя представить какую-либо деятельность и существование животных,— это фактор пространственных отношений. Известно, что в оценке пространства, окружающего организм, принимает участие целый ряд анализаторов. Ведущим для большинства организмов является зрительный анализатор. Велика роль и обонятельного, слухового, а также мышечного анализаторов; с последним связано перемещение животного в пространстве. О влиянии расстояния на организм и его физиологических механизмах высказывался еще И. М. Сеченов.

Описанный выше опыт с новорожденной обезьяной, поднимаемой над пропастью, указывает, что существует уже врожденный рефлекс на пространство, который никогда не преодолевался в индивидуальном опыте. Однако этот врожденный рефлекс дополняется огромным количеством условных рефлексов. Поэтому у взрослых животных реакция на расстояние всегда высоко специфична для данного вида и даже для данной особи. Хорошей иллюстрацией этих возникающих как в фило-, так и в онтогенезе отношений может служить характеристика пищевых натуральных условных рефлексов, вызываемых раздражением на расстоянии видом пищи. Если вызывать натуральный условный рефлекс слюноотделения на раздражение видом и запахом большого и маленького куска мяса, то всегда можно обнаружить строго определенные взаимоотношения: маленький кусок мяса вызывает обильное слюноотделение, а большой — почти никакого. Казалось бы, это противоречит основному положению о значении силы действующего на организм раздражителя. Ведь и изображение на сетчатке, если взять зрительный анализатор, и интенсивность обонятельного раздражения при большом куске мяса больше, чем при малом. Однако если обратиться к индивидуальному опыту животного, то подкрепление большими кусками мяса, как правило, не имело место, в то время как подкрепление маленькими кусками мяса для собак обычно. Отсюда понятна такая якобы парадоксальная реакция, находящаяся в обратном отношении с физическим параметром воздействия раздражителя.

На каком же расстоянии оказывает влияние пищевой раздражитель? С какого расстояния у собаки можно наблюдать натуральное условнорефлекторное слюноотделение? Оказывается, если отнести мясо на 3—4 м, то никакого эффекта на слюнные железы у собаки этот раздражитель не оказывает. Начиная с 3 м и ближе, можно уже наблюдать слюноотделение, причем оно закономерно нарастает по мере приближения пищевого объекта. Если мясо положить за стеклянную перегородку, как это делал И. С. Цитович, эффект не меняется. Оказывается, существует то же отношение расстояния. Чем ближе подносится пища, тем сильнее она действует как пищевой раздражитель. Следовательно, здесь имеет место раздражение не обонятельного анализатора, а анализатора пространства. Не случайно условные рефлексы сначала назывались рефлексами на расстояние. В какой мере этот рефлекс на расстояние различен у разных животных? Решение этого вопроса позволяет понять рефлекторный механизм пространственных отношений в жизни животных. Для каждого вида можно определить то максимальное расстояние, на котором осуществляется натуральное условнорефлекторное слюноотделение. Это относится к раздражению мясом или другой пищей:

Несколько иные реакции наблюдаются у копытных. Например, у романовской овцы натуральный условный рефлекс при раздражении видом или запахом пищи (зеленой травы) как бы отсутствует. Но зато у этих овец можно наблюдать резкое слюноотделение при виде другой овцы, поедающей корм даже на расстоянии около 300 м. У овец не каракульской породы, разводимых в пустынях и полупустынях Средней Азии, наблюдается значительное натуральное условнорефлекторное слюноотделение при раздражении видом и запахом травы. Это зависит от того, что романовская овца пасется на лугах с густым травостоем, а каракульская — с крайне разреженным; отсюда разная условнорефлекторная реакция на зеленый корм как на пищевой раздражитель. Таким образом, реакция на расстояние как на раздражитель содержит и безусловные и условнорефлекторные компоненты, и эти условнорефлекторные компоненты различны у представителей разных видов, как отличаются у них и натуральные условные рефлексы.

Можно привести еще пример: когда собаке показывают мясо на корнцанге, то слюны выделяется меньше, чем если мясо держат в руке. Это происходит потому, что рука человека является тем природным раздражителем, который в течение жизни собаки много раз подкреплялся приемом пищи. Известно, что щенки домашней собаки отползают очень недалеко от матери и от места, где они постоянно находятся, а лисята производят более длинные экскурсии. У щенков домашней собаки хорошо выраженная ориентировочная реакция примерно через полтора месяца после рождения сменяется резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией. Щенок хотя и отходит от матери, от логова, но всякие внешние раздражители вызывают у него не положительную ориентировочную реакцию, не контакт с воздействующими на него агентами, а наоборот, пассивно-оборонительную реакцию. Животное либо тут же куда-то забивается, прижимается к полу, к стене, либо быстро бросается на свое привычное место.

Очевидно, что у животных, развивающихся в стаде, возникают совершенно иные реакции на пространство. Сразу после рождения, когда животное следует за матерью, преодолеваются большие расстояния. В этом случае стадный рефлекс является ведущим, а новорожденное животное следует за себе подобными в стаде.

Деятельность животного во внешней среде определяется не только воздействием таких раздражителей, сформированных на их основе условных рефлексов и реакций запечатлевания. Большую роль играет и образ жизни животного, отражающий как врожденные особенности, так и приобретенный стереотип поведения. Здесь большое значение приходится придавать и энергетическим взаимоотношениям, пищевым связям животного с окружающим миром.

Отдельные виды животных обладают совершенно различными уровнями интенсивности мышечной деятельности и, следовательно, разнообразными энергетическими затратами. Этим объясняется различная степень «прожорливости» того или иного животного. Как формируется разная по интенсивности мышечная деятельность? Почему отдельные формы мышечной деятельности у животных характерны для данного вида и почему проявляются в течение многих часов подряд? Кто не видел в зоологическом саду, как животное (особенно хищники) ходят из угла в угол? Это повторяется на протяжении многих часов и длится годы. Поведение такого животного трудно объяснить. Если открыть клетку, животное не попытается уйти в открытую дверь. По-видимому, здесь имеют место очень сложные отношения между проявлением этой деятельности и раздражениями, которые идут из внутренней среды организма. Загадкой остается и такая форма мышечной деятельности, как игра молодых животных, которая является неизбежным этапом в жизни каждого животного.

Можно привести следующие опыты, проведенные на большой песчанке. Животное многие часы подряд в течение дня грызет деревянные бруски, причем грызение не является пищевой реакцией, потому что животное дерева не поедает. Сумма взвешенных стружек и исходных брусков совпадает, а животное совершает огромную деятельность с повышением энергетических затрат на 200% и более по сравнению с состоянием покоя. Оказалось, что такая деятельность поддерживается только в условиях определенного жизненного стереотипа — животное в течение многих часов грызет эти бруски дерева только в том случае, если в кормушке есть корм: оно грызет и питается. Образуется прочный условный рефлекс на кормление с включением в стереотип грызущей деятельности, присущей грызунам. По-видимому, при воздействии экстеро- и интероцептивных раздражителей образуется такой условнорефлекторный стереотип, который поддерживает эти формы мышечной деятельности (рис. 15).

Однако разнообразие форм поведения не может быть объяснено у различных видов животных только образованием условнорефлекторного стереотипа. Поведение животных различных видов отличается довольно четкими количественно видовыми особенностями. Это особенно ярко проявляется при изучении количественной характеристики поведения в связи с процессами питания и обмена веществ.

К факторам внешней среды, воздействующим на животных, относится и ландшафт — совокупность физико-географических условий в широком смысле слова, который является и совокупностью воздействующих на организм физических и химических раздражителей. Таким образом раскрывается физиологическая сторона понятия о ландшафте как факторе, определяющем животное население данной территории. Так, в лесу на организм воздействуют зрительные раздражители, особая влажность, своеобразие содержания кислорода и углекислоты в дневные и ночные часы, здесь целый ряд обонятельных раздражителей, связанных с растительностью и др. Весь этот комплекс раздражителей и представляет собой воздействие ландшафта на организм.

Опыт изучения грызущей деятельности у большой песчанки

Лучше всего изучено влияние ландшафта на человека. Это имеет огромное практическое значение, и врачи давно научились воздействовать на здоровье человека, особенно больного с повышенной чувствительностью, тем или иным ландшафтом: степным, горным, морским и т. д.

Все эти явления представляют большой интерес при изучении поведения животных, причем для них большее значение имеет влияние не макроландшафта, а прежде всего микроландшафта. Так, для полевки микроландшафтом является копна соломы. Каждому виду животных соответствует сугубо специфическая форма микроландшафта.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.