big-archive.ru

Большой информационный архив

                       

Живое вещество первого и второго порядка в биосфере

90. Пределы биосферы обусловлены прежде всего полем существования жизни. Жизнь может проявляться только в определенной среде, в определенных физических и химических условиях. Это как раз та среда, которая отвечает биосфере.

Но едва ли можно сомневаться, что поле устойчивости жизни выходит за пределы этой среды. Мы даже не знаем, как далеко оно может выйти за них, так как мы не можем количественно оценивать силу приспособляемости организмов в течение геологического времени. Мы знаем, что приспособляемость зависит от течения времени, есть функция времени и что она проявляется в биосфере в теснейшей связи с сотнями миллионов лет ее существования. Этих миллионов лет нет в нашем распоряжении, и мы не можем их пока ничем иным заменить в наших опытах.

Все наши опыты над живыми организмами производятся над телами, которые в безмерном времени приспособились к окружающим условиям — к биосфере, выработали нужные для жизни в ней вещества и их строение. Мы знаем, что эти вещества меняются в течение геологического времени, и пределы этого изменения нам неизвестны и не могут быть сейчас выведены из изучения их химического характера.

Основным для нас выводом является то, что жизнь в земной коре охватывает область оболочек меньшую, чем поле ее возможного существования, несмотря на то, что изучение природы прочно утвердило и постоянно подтверждает наше убеждение, что жизнь к этим условиям приспособилась, что организмы в смене веков выработали разнообразные формы организации, позволяющие им существовать в биосфере.

Лучше всего мы можем выразить это наше впечатление от изучения природы — это лежащее в основе всей нашей научной работы неосознанное эмпирическое обобщение — утверждением, что жизнь постепенно, медленно приспособляясь, захватила биосферу и что захват этот не закончился. Давление жизни сказывается в расширении границ поля жизни в поле биосферы.

Поле устойчивости жизни в связи с этим есть результат приспособляемости в ходе времени. Оно не есть что-нибудь неизменное и неподвижное: пределы его не дают нам полного представления о возможных пределах проявления жизни.

Оно, как указывает изучение палеонтологии и экологии, постепенно, медленно расширяется.

91. Поле существования живых организмов определяется не только физико-химическими свойствами их вещества, характером и свойствами окружающей их внешней среды, приспособляемостью организма к этим условиям. Для них чрезвычайно характерны и важны условия дыхания и питания, т. е. активного выбора организмами необходимых для их жизни веществ.

Мы уже видели огромное значение газового обмена организмов — дыхания — в установлении их энергетического режима и общего газового режима планеты, ее биосферы. Оно же вместе с питанием организмов, т. е. с передвижением силой их энергии жидких и твердых веществ из окружающей среды в автономное поле организма, определяет прежде всего и области их нахождения. Я уже касался этого явления, когда указывал на захват солнечной энергии зелеными организмами. Здесь мы должны остановиться на нем внимательнее.

В явлениях питания и дыхания организмов основным элементом является источник, откуда берут организмы нужные для их жизни вещества.

С этой точки зрения организмы делятся на две резко различные группы: на живое вещество первого порядка — автотрофные организмы, которые в своем питании независимы от других организмов, и живое вещество второго порядка — гетеротрофные и миксотрофные организмы. Деление организмов по их питанию на три группы было введено в 1880-х годах немецким физиологом В. Пфеффером и является крупным эмпирическим обобщением, богатым разнообразными следствиями. Его значение в понимании природы более велико, чем это обычно думают.

Автотрофные организмы строят свое тело целиком из веществ косной, «мертвой», природы; все их «органические» соединения, содержащие азот, кислород, углерод, водород, составляющие главную массу их тела, берутся из минерального царства. Гетеротрофные организмы используют как пищу для жизни органические соединения, созданные другими живыми организмами. В конце концов для их существования необходима предварительная работа автотрофных организмов. В частности, их углерод и азот в значительной или в полной мере получаются из живого вещества. В миксотрофных организмах пищей — по отношению к углероду и азоту — служат соединения, созданные как живым веществом, так и химическими реакциями косной материи.

92. Несомненно, вопрос об источнике, откуда организмы получают нужные им для жизни тела, более сложен, чем это представляется с первого взгляда, но думается, что указанное

В. Пфеффером деление есть коренная черта всей живой природы.

Нет ни одного организма, который бы в своем дыхании и питании не был бы связан, хотя бы отчасти, с косной материей. Выделение автотрофных организмов основано на том, что они для всех химических элементов независимы от живого вещества, могут их все получать из окружающей их косной — неживой — среды.

Они берут нужные им для жизни элементы из определенных молекул, соединений элементов.

Но в конце концов в среде живого в биосфере огромное количество составляющих ее молекул, необходимых для жизни, является продуктом этой последней и без нее не находилось бы в косной среде. Таков, например, целиком свободный кислород — О2 — и в огромной мере почти все газы, такие, как СО2, NH3, H2S и т. д. Не меньше участие жизни в создании природных водных растворов. С этими водными растворами неразрывно, однако, связаны явления питания и дыхания. Эта природная вода, а не вода химически чистая, необходима для жизни не меньше, чем газовый обмен.

Принимая во внимание это глубокое отражение жизни на характере химических тел косной материи, в среде которой она проявляется, мы должны ограничить независимость от нее автотрофных организмов. Нельзя делать логического заключения, очень обычного, что наблюдаемые ныне автотрофные организмы могли бы одни существовать на нашей планете. Они не только всегда зарождаются от таких же автотрофных организмов, но они получают нужные им для существования элементы из таких форм косной материи, которые бы отсутствовали, если бы жизнь организмов их уже не создала раньше.

93. Так, зеленые автотрофные организмы требуют для своего существования присутствия свободного кислорода. Этот свободный кислород создается ими самими из воды и углекислоты. Он всегда является биохимическим продуктом в косной материи биосферы.

Но, больше того, мы не можем утверждать, что только он один из необходимых для них тел всецело связан в своем существовании с жизнью.

Сейчас Ж. Боттомлеем, например, поставлен вопрос о необходимости для существования водных зеленых растений растворенных в воде сложных органических соединений — ауксономов, как он их назвал. Хотя это утверждение не может считаться вполне установленным, оно чрезвычайно вероятно, так как постепенно все больше и больше выясняется значение в картине природы тех незаметных и обычно забываемых нами примесей органических соединений, которые мы находим всегда во всякой природной воде, пресной или соленой. Все эти органические вещества, количество которых, ежесекундно существующее и создающееся в биосфере, исчисляется многими квадрильонами тонн, может быть, больше, создаются жизнью, и мы не можем утверждать, что они связаны в своем происхождении только с автотрофными организмами. Напротив, мы на каждом шагу видим огромное значение богатых азотом соединений этого рода, создаваемых гетеротрофными и миксотрофными организмами как в питании организмов, так и в создании минералов (битумы).

В картине природы мы постоянно видим даже без химического анализа проявление этих тел. Они вызывают морскую или иную пену природной воды, их проявлением являются тонкие цветные пленки, покрывающие непрерывно сотни тысяч, миллионы квадратных километров водных поверхностей, они дают окраску болотных, тундровых рек и озер, черных и бурых рек тропических и подтропических областей. От них не свободен ни один организм — не только тот, который живет в этих водах, но и зеленый покров суши, получающий непрерывно эти тела в дождях и росах, а главным образом в почвенных растворах.

В природных водах количество органических растворенных (частью дисперсных) тел сильно колеблется в пределах от 10-6 до 10-2%. В среднем оно, очевидно, близко к их проценту в морской воде, т. е. отвечает 1018—1020 т. Оно, по-видимому, превышает массу живого вещества.

Представление об их значении входит медленно в научное сознание. У старых натуралистов мы часто находим понимание этого грандиозного явления, иногда в самой неожиданной для нас обстановке.

В 1870-х годах в небольшой заметке гениальный натуралист Р. Майер указал на их значение в составе целебных вод и в общей экономии природы. Изучение происхождения вадозных и фреатических минералов расширяет их роль еще глубже и значительнее, чем высказывал это Р. Майер.

94. Но биохимический генезис тех тел косной природы, которые необходимы для существования автотрофных организмов, не меняет огромного их отличия от организмов гетеротрофных и миксотрофных. Мы должны только более ограниченно понимать автотрофность и не выходить в наших суждениях за пределы этого ограничения.

Мы будем называть автотрофными все организмы, которые берут все нужные им для жизни химические элементы в современной биосфере из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела готовых органических соединений другого организма.

Как всегда в определениях природных явлений, мы не можем охватить в кратком определении все явление целиком. Мыслимы переходы или сомнительные случаи, например для сапрофитов, питающихся умершими и разложившимися организмами. Однако для сапрофитов почти всегда, а может быть, даже всегда основная пища состоит из проникающих трупы и остатки организмов живых микроскопических созданий.

Принимая понятие «автотрофного» организма ограниченным современной биосферой, мы тем самым исключаем возможность делать из него выводы о прошлом Земли — о возможности начала жизни на Земле в виде тех или иных из автотрофных организмов.

Ибо несомненно, что для всех существующих автотрофных организмов необходимо присутствие в биосфере продуктов жизни.

95. Различие между живым веществом первого и второго порядка резче всего сказывается на их нахождении в биосфере. Область нахождения живого вещества второго порядка, связанного в своем существовании, в своей пище с автотрофными организмами, всегда шире местообитания этих последних.

Среди автотрофных организмов можно различить две резко отличные группы: с одной стороны, зеленые хлорофильные организмы, зеленые растения, с другой — мир мельчайших, быстро размножающихся бактерий.

Мы уже видели, что зеленые хлорофильные организмы являются главным механизмом биосферы, который улавливает солнечный луч и создает фотосинтезом химические тела, энергия которых в дальнейшем является источником действенной химической энергии биосферы, а в значительной мере — всей земной коры.

Поле существования этих зеленых автотрофных организмов прежде всего определяется областью проникновения солнечных лучей.

Их масса очень велика по сравнению с массой остального живого вещества, может быть, близка к его половине.

Мы видим в них приспособления, которые позволяют улавливать ничтожные по интенсивности излучения света, использовать его до конца.

Возможно, что временами были ослабления и усиления количества создаваемого ими зеленого вещества, хотя это очень часто высказываемое мнение не может еще считаться точно установленным.

Огромная масса вещества, ими захваченная, их всюдность, проникновение их всюду, куда проникает солнечный луч, часто заставляет видеть в них основную базу жизни. Допускают, что в течение геологического времени из них образовались многочисленные организмы, создающие живую материю второго порядка. И сейчас существование всего животного мира, огромного количества бесхлорофильных растительных организмов — грибов, бактерий — целиком ими обусловлено.

Они производят в земной коре самую важную химическую работу — создают свободный кислород, разрушая при фотосинтезе такие стойкие кислородные тела, всюду находящиеся, каковыми являются вода и углекислота. Ту же работу они, несомненно, производили во все далекие геологические периоды. Явления выветривания явно указывают нам на ту же исключительную роль свободного кислорода в археозое, какую он и сейчас играет в современной биосфере. Состав продуктов выветривания, их количественные соотношения, как мы это можем установить, был и в археозое такой же, какой наблюдается сейчас. Очевидно, и источник свободного кислорода был тот же — зеленый растительный мир. Вся масса свободного кислорода была того же порядка, что мы видим и ныне. Мало могли отличаться от современного и в эту далекую, чуждую нам эпоху — сотни миллионов лет назад — и количество зеленого вещества, и энергия порождающего их солнечного луча.

Для археозоя мы не имеем остатков зеленых организмов. Они непрерывно идут, начиная с палеозоя, и указывают на необычайно резкое развитие вплоть до нашего времени бесчисленного множества их форм, число которых в наше время, по-видимому, не меньше 200 тыс. видов, а количество всех видов, существующих и существовавших на нашей планете, — число не случайное — не может быть сейчас учтено, так как относительно небольшое число ископаемых их видов (несколько тысяч) выражает только неполноту наших знаний. Оно быстро увеличивается с каждым десятилетием, даже, с каждым годом.

96. Гораздо меньшие количества живого вещества собраны в форме автотрофных бактерий.

В то время как существование зеленых автотрофных организмов стало ясным в конце XVIII, в начале XIX вв. и в 1840-х годах благодаря работам Ж. Буссенго, Ж. Дюма и Ю. Либиха вошло в научное сознание, существование автотрофных, не связанных с солнечным лучом, лишенных хлорофилла бактерий было открыто в конце XIX столетия С. Н. Виноградским и не оказало пока того влияния на научную мысль, какое можно было ожидать. Организмы эти играют огромную роль в геохимической истории серы, железа, азота, углерода, но они не очень разнообразны; известно едва ли больше 100 видов, и по своей массе, да и по своему значению они несравнимы с зелеными растениями.

Правда, они рассеяны всюду, мы их находим в почвах, в иле водных бассейнов, в морской воде, но нигде нет тех их количеств, которые были бы сравнимы с количеством автотрофной зелени суши, не говоря уже о зеленом планктоне мирового океана. А между тем геохимическая энергия бактерий гораздо выше той же энергии зеленых растений, превышает ее в несколько раз, иногда в десятки и сотни раз, является максимальной для живых веществ. Правда, кинетическая геохимическая энергия, вычисленная на гектар, будет в конце концов одинакова для одноклеточных зеленых водорослей и для бактерий, но в то время как водоросли могут достигнуть наибольшего стационарного состояния в десятки дней, бактерии в благоприятных условиях достигают их в десятки раз быстрее — в 36—48 часов.

97. Наблюдений над размножением автотрофных бактерий у нас очень мало. По-видимому (Ж. Рейнке), они размножаются медленнее других бактерий; наблюдения над железными бактериями (Н. Г. Холодный) не противоречат этому утверждению. Так, эти бактерии делятся 1—2 раза в сутки (∆ = 1—2), тогда как такое деление для обычных бактерий может наблюдаться только при неблагоприятных условиях их жизни. Так, например, Bacillus ramosus, живущая в реках и дающая при благоприятных условиях не менее 48 поколений в сутки, дает при низких температурах всего четыре поколения (М. Уорд, 1925).

Если даже такое понижение быстроты размножения автотрофных бактерий по сравнению с другими бактериями окажется общим явлением для них всех, все же быстрота их размножения будет отвечать наибольшей, но не средней скорости передачи жизни зеленых одноклеточных растений. Надо было бы ждать поэтому, что их количества будут гораздо больше масс зеленых организмов и что то явление, какое мы наблюдаем в море для одноклеточных водорослей, — их преобладание над зелеными метафитами — будет существовать для бактерий по сравнению с зелеными протистами.

98. В действительности этого нет. Причина малого скопления живой материи в этой форме жизни очень аналогична причине, обусловливающей преобладание зеленых метафитов над зелеными протистами на суше.

Их чрезвычайная всюдность, проникновение ими, например, всех толщ океана — далеко за пределы тех слоев, куда проникает солнечный луч, — заставляет думать, что причина относительно малых их количеств в биосфере, выявляющаяся для всех столь различных их разностей, как бактерии азотные, серные или железные, должна быть причиной не частного, а общего характера.

Такую причину можно видеть в совершенно особых условиях их питания, т. е. в условиях возможности их существования. Все они получают нужную им для жизни энергию, окисляя не вполне окисленные или неокисленные соединения азота, серы, железа, марганца, углерода в их высшие степени окисления. Но нужные исходные, бедные кислородом тела — вадозные минералы этих элементов — никогда не могут быть в биосфере собраны в достаточных количествах. Ибо область биосферы в общем есть химическая область окисления, так как она переполнена свободным кислородом — созданием зеленых организмов. В этой богатой кислородом среде устойчивыми формами, даже помимо влияния жизни, являются наиболее окисленные богатые кислородом соединения.

В связи с этим автотрофные организмы должны выискивать среду своего бытия. И с этим обстоятельством связаны приспособления их организации.

Они могут, — а некоторые, как азотные бактерии, по-видимому, так действуют всегда — окислять кислородные соединения, добывать нужную для жизни энергию, окисляя низшие степени окисления в высшие, но количество химических элементов, допускающих этого рода реакции, ограничено; к тому же в избытке свободного кислорода те же богатые кислородом тела получаются помимо бактерий, так как в этой именно среде они являются устойчивой формой молекулярных структур.

99. Автотрофные бактерии находятся в состоянии непрерывного недостатка пищи, в состоянии недоедания. С этим связаны многочисленные приспособления их жизни. Так, всюду — в грязях, источниках, в морской воде, сырых почвах — мы видим своеобразные вторичные равновесия между бактериями, восстанавливающими сульфаты, и автотрофными организмами, их окисляющими.

Повторение в бесчисленных случаях, на каждом шагу, таких вторичных равновесий указывает на закономерность явления. Живое вещество выработало эти структуры благодаря огромному давлению жизни автотрофных бактерий, не находящих для своей жизни в биосфере достаточного числа готовых, бедных кислородом соединений. Живое вещество создает их в этих случаях само в косной среде.

В океанах такие же равновесия наблюдаются между автотрофными бактериями, окисляющими азот, и раскисляющими нитраты гетеротрофными организмами. Это одно из грандиозных равновесий химии гидросферы.

Всюдность нахождения этих организмов служит проявлением их огромной геохимической энергии, быстроты передачи их жизни: отсутствие их больших скоплений где бы то ни было связано с недостатком бедных кислородом соединений в биосфере, в среде, где все время выделяется избыток свободного кислорода зелеными растениями.

Они не захватывают значительных масс живого вещества только вследствие физической невозможности это сделать благодаря отсутствию в биосфере нужных для их жизни соединений.

Между количеством вещества, захваченного автотрофными зелеными организмами и автотрофными бактериями, должны существовать определенные соотношения, обусловленные большим значением геохимической энергии преобладающих по массе организмов, создающих свободный кислород.

100. Не раз высказывались мнения, что в этих своеобразных, очень специальных организмах мы имеем представителей наиболее древних организмов, появившихся раньше зеленых растений. Еще недавно эти идеи высказывал один из крупных натуралистов-мыслителей нашего времени — американец Ф. Осборн (1918). Наблюдение их роли в биосфере этому противоречит.

Тесная связь существования этих организмов с присутствием свободного кислорода указывает на их зависимость от зеленых организмов — от солнечной лучистой энергии — в не меньшей степени, чем зависят от нее животные и бесхлорофильные растения, питающиеся веществами, приготовленными зелеными растениями. Ибо в природе — в биосфере — весь свободный кислород, пища этих тел, есть продукт зеленых растений.

На то же — вторичное — значение этих организмов по сравнению с зелеными растениями указывает и характер их функций в общей экономии живой природы.

Значение их огромно в биогеохимической истории и серы, и азота — двух элементов, столь необходимых для построения главного вещества протоплазмы — белковых молекул. Однако, •если бы деятельность этих автотрофных организмов прекратилась, жизнь, может быть, уменьшилась бы количественно, но осталась бы мощным механизмом биосферы, так как те же вадозные соединения (нитраты, сульфаты и газообразные формы переноса в биосфере азота и серы, аммиак и сероводород) постоянно создаются в ней в значительных количествах помимо жизни.

Не предрешая вопроса об автотрофности и начале жизни на Земле, можно сказать, что зависимость автотрофных бактерий от зеленых организмов, их вторичное по сравнению с ними образование, по крайней мере очень вероятна.

Все указывает на то, что в этих автотрофных организмах мы имеем формы жизни, увеличивающие использование до конца энергии солнечного луча, наблюдаем улучшение механизма «солнечный луч — зеленый организм», а не независимую от космических излучений форму земной жизни.

Таким же проявлением того же процесса является весь бесчисленный в своих формах гетеротрофный мир животных и грибов — миллионы видов организмов.

101. Это ярко сказывается и в характере распределения живого в биосфере, в области жизни.

Она целиком определяется полем устойчивости зеленой растительности, другими словами, областью планеты, пронизанной солнечным светом.

Главная масса живого вещества сосредоточена в этой охваченной солнечным светом части планеты; при этом сгущения жизни тем больше, чем ярче это освещение.

Здесь же собраны гетеротрофные организмы и автотрофные бактерии, так как в своем существовании они тесно связаны или с продуктами жизни зеленых организмов (свободный кислород прежде всего), или с создаваемыми ими сложными органическими соединениями.

Из этой освещенной Солнцем части в области биосферы, лишенные солнечных лучей и зеленой жизни, проникают гетеротрофные организмы и автотрофные бактерии. Многие из них живут исключительно в этих темных областях биосферы. Обычно полагают, что эти организмы проникли сюда из освещенной Солнцем земной поверхности, постепенно приспособившись к новым условиям жизни. Можно это думать, так как морфологическое изучение животного мира земных пещер и морских глубин указывает, очень часто с несомненностью, что фауна эта произошла от предков, живших в освещенных областях планеты.

Особое значение с геохимической точки зрения приобретают скопления — концентрации — жизни, свободной от зеленых организмов: донная живая пленка гидросферы, нижние части прибрежных сгущений жизни океана, донные живые пленки водных бассейнов суши. Мы увидим их огромное значение в химической истории планеты. Можно убедиться, что их существование теснейшим образом связано прямо или косвенно с организмами зеленых областей жизни. Не только морфологически можно во многих случаях установить, а в других — научно допустить генезис этих организмов путем палеонтологической эволюции из организмов освещенных частей планеты, но и в основе их каждодневного бытия лежит лучистая энергия Солнца.

Само существование этих донных пленок теснейшим образом связано с остатками организмов верхних частей океана, падающих на дно и не успевающих на пути разложиться или быть съеденными другими организмами. Конечный источник ее энергии, таким образом, следует искать в освещенной части планеты, в солнечном свете. Из атмосферы проникает в морскую воду, в темные глубины, свободный кислород, иного, кроме биохимического, происхождения, создание которого работой зеленых организмов на нашей планете мы не знаем. Анаэробные организмы, характерные для нижних частей донной пленки, все теснейшим образом зависят в своей жизни от аэробных организмов и их остатков, которыми они питаются.

Все указывает, что эти проявления жизни в лишенных света областях планеты находятся в непрерывном развитии — площадь их увеличивается.

По-видимому, в течение геологического времени шло — и сейчас медленно идет — постоянное новое проникновение живого вещества в обе стороны от зеленого покрова все дальше и дальше, в азойные части планеты.

Мы живем сейчас в этой стадии медленного расширения области жизни.

102. Может быть, одним из проявлений этого расширения жизни является биохимическое создание новых форм лучистой энергии гетеротрофным живым веществом.

В морских глубинах усиливается свечение организмов, излучение ими световых волн той же длины, которые в космических излияниях Солнца на земную поверхность дают энергию жизни и через нее — химическим изменениям планеты.

Мы знаем, что проявление этих вторичных световых излучений — свечение поверхности моря, непрерывно происходящее на нашей планете и охватывающее одновременно сотни тысяч квадратных километров его поверхности, — позволяет зеленым организмам планктона производить свою химическую работу и в те часы, когда до них не доходит лучистая энергия центрального светила.

Является ли новым проявлением того же механизма и свечение морских глубин? Есть ли здесь усиление жизни благодаря переносу вглубь на километры от поверхности космической энергии Солнца, которая к ним без этого не доходит?

Мы этого не знаем. Но нельзя забывать факта, что глубоководные экспедиции встречали живые зеленые организмы на глубинах, значительно превышающих область проникновения в море солнечных излучений сверху; например, «Вальдивия» встретила живую водоросль Halionella в Тихом океане на глубине около 2 км.

Если бы оказалось, что живое вещество способно переносить в новые области лучистую энергию Солнца не только в форме неустойчивых в термодинамической оболочке, которой отвечает биосфера, химических соединений, т. е. в форме химической энергии, но и в виде вторично созданной лучистой же энергии, то все же в истории биосферы это явилось бы лишь пока, может быть, небольшим расширением главной области фотосинтеза, как незначительным ее расширением является создание световой энергии человечеством.

Несомненно, и эта, новая в биосфере, создаваемая человеком лучистая энергия используется зеленым живым веществом, но пока в общем космическом фотосинтезе планеты она отражается ничтожными долями. В конце концов зеленое живое вещество, определяющее на Земле область существования всего живого, все связано с солнечным светом.

Во всем нашем дальнейшем изложении мы будем выделять эту часть живого вещества первого порядка и относить к нему все другие проявления жизни.

 

Предыдущая глава ::: К содержанию ::: Следующая глава

 

                       

  Рейтинг@Mail.ru    

Внимание! При копировании материалов ссылка на авторов книги обязательна.